Információ

A kortikális nagyítás a vizuális rendszerben összefügg a szinaptikus metszéssel, vagy ez egy külön fejlesztési vagy tanulási folyamat?

A kortikális nagyítás a vizuális rendszerben összefügg a szinaptikus metszéssel, vagy ez egy külön fejlesztési vagy tanulási folyamat?


We are searching data for your request:

Forums and discussions:
Manuals and reference books:
Data from registers:
Wait the end of the search in all databases.
Upon completion, a link will appear to access the found materials.

Elsősorban a jelenlegi számítási modellek megismerése érdekel, amelyek megmagyarázzák a kortikális nagyítást a vizuális rendszerben.

Ezt szem előtt tartva konkrét kérdéseim a következők: (1) Ez a jelenség a fejlődés első éveiben végbemenő szinaptikus metszés eredménye? (2) Ha nem, akkor ez egy külön "tanulási" folyamat a londoni taxisofőrök hippokampusz -bővítése mentén?

Én személy szerint szeretném, ha a válaszok (1) NEM (2) IGEN lennének, de szeretném tudni, mit mond a legújabb tudomány.


Nem, ez nem a szinaptikus metszésnek köszönhető. Ha ez a szinaptikus metszésnek köszönhető, a csecsemők látása jobb lesz (különösen perifériás), de ez nem így van. A csecsemőknek csak jobb a hallásuk.

Nem, ez nem egy tanulási folyamat. A foveal fejlődésének nagy része a prenatális időszakban kezdődik, és 18 hónappal a szülés után fejeződik be. Az egyének közötti variancia nagy része genetikai tényezőkhöz kapcsolódik. Nincs meggyőző bizonyíték a foveal fejlődését befolyásoló környezeti tényezőkre. De vannak találgatások a lehetséges környezeti tényezőkre vonatkozóan.

Hivatkozás: https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC3658155/


Eredmények

A domináns kapcsolódási gradiens a gyermekek unimodális hálózati architektúrájáról a serdülők társulási kéregére vált át

Először a funkcionális csatlakozási mátrixot bontottuk fel olyan komponensekre, amelyek külön -külön rögzítik a gyermekek és serdülők maximális eltérését. A funkcionális kapcsolódási mátrixok a kéreglap 20,484 csúcsából álltak, amelyek a kínai színfészek -projekt (CCNP) adataiból származnak (56–58). A kezdeti életkorral kapcsolatos különbségeket a gradiens architektúrában úgy értékeltük, hogy a résztvevők szkennelését gyermek (n = 202) és serdülő csoportokra (n = 176) osztottuk. A korábbi munkával (27) összhangban a diffúziós térkép beágyazását (55) használták a résztvevők kapcsolódási mátrixainak szétbontására, csökkentve az adatok dimenzióját a csúcsok nemlineáris vetítésével egy beágyazási térbe. Az így létrejövő funkcionális komponensek a kéreg különböző kapcsolódási térbeli mintáit tükrözik, a kezdeti funkcionális kapcsolódási mátrixban megmagyarázott variancia alapján (1. kiegészítő táblázat). Az egyes komponenseken belül a hasonló csatlakozási minták hasonló értékeket vagy „összeköttetéseket” (28) eredményeznek, amelyeket itt „színátmeneteknek” nevezünk (27). Ilyen módon alkalmazva a diffúziós térkép beágyazása a helyi és globális funkcionális kapcsolatok összetett mintáit egyszerű funkcionális komponensekké desztillálja, értelmezhető térbeli architektúrákkal (27, 28, 54). A kapott színátmenetek egység nélküliek, és tükrözik a csúcsok helyzetét a hozzá tartozó beágyazási tengely mentén, amely rögzíti a csúcsszintű kapcsolódási minták elsődleges különbségeit.

Az első két gradiens, amelyek a funkcionális kapcsolatok legnagyobb szórását jelentik, térbeli szervezetükben különböztek a gyermekek és a serdülők között (1A. Ábra, kiegészítő ábra). A gyermekeknél a csúcsgradiens értékek a középső és a calcarine sulciban helyezkedtek el, felfedve a spektrumot, amely megkülönbözteti a szomato/motoros és hallókéreget a vizuális rendszertől. A gyermekeknél az első gradiens nagyon hasonlít a felnőtteknél korábban azonosított második gradiensre (27), valamint a jelen elemzéseknél a serdülőknél azonosított második gradiensre (2. ábra). Ezzel szemben a serdülő csoportban az első gradiens hasonlított a felnőttek fő gradienséhez (27). Bár a serdülőkorúak fő kapcsolódási gradiensének egyik vége a szomato/motoros és a hallókéregben volt rögzítve, a másik végén lévő régiók kiterjedtek az asszociációs kéregre, beleértve a ventrális és dorsalis medialis prefrontális, posteromedialis/retrosplenialis és inferior parietalis részeket. kéreg - egy térbeli minta, amely megfelel a kanonikus alapértelmezett hálózatnak (33, 34). A szórási ábrák tovább jellemzik a két domináns gradiens mintázat közötti váltást, amely a gyermekkorból a serdülőkorba és a felnőttkorba való átmenetet kíséri (1B. Ábra).

(A) A gyermekek (bal oldali panel) kapcsolódási képességének fő gradienscsúcsa az unimodális hálózatokon belül, szétválasztva a szomato/motoros és a hallókéreget (piros) a látókéregtől (kék). Ezzel szemben serdülőknél (középső panel) a fő gradiens felnőttszerű szervezetet tár fel (jobb oldali panel, Margulies és munkatársai adatai, (27)), amely az unimodálisból az asszociációs kéregbe (piros) tér át. A színek közelsége minden korcsoporton belül azt jelzi, hogy a kéregben a kapcsolódási minták hasonlóságot mutatnak. A skála sáv tükrözi a Z transzformált fő gradiens értékeket, amelyek a csatlakozási mátrixokból származnak, diffúziós térkép beágyazásával (55). (B) Az első két kapcsolódási gradiens szórási ábrái gyermekeknél, serdülőknél és felnőtteknél. A gyermekek és a serdülők között egyértelmű váltás van a két gradiensben, amelyek a kapcsolat maximális eltérését veszik figyelembe. (C) A szórási grafikon (B) színei a kéreg felszínén jelennek meg. Gyermekeknél az 1. gradiens választja el a szomato/motoros (zöld) és a vizuális régiókat (kék), míg a 2. gradiens megkülönbözteti az unimodális és az asszociációs kéreget (piros). Ez a két gradiens minta megfordul a serdülőknél.

(A) A hasonlósági mátrix az első 6 gradiens csúcsszintű Pearson-korrelációit mutatja be a résztvevők között 1 éves korközönként. A korcsoporton belüli korrelációk minden gradiensre a középső átló mentén esnek. A korcsoportok és a gradiensek közötti korrelációkat az átlótól távol ábrázoljuk, és pozitív (piros) és negatív (kék) összefüggéseket tárnak fel. A 12 év alatti résztvevőket gyermekként jelölik. Itt a kapcsolódó sorok és oszlopok 6-7, 8, 9, 10 és 11 éves csoportoknak felelnek meg. A serdülőkhöz tartozó sorok és oszlopok 12, 13, 14, 15, 16 és 17 éves résztvevőkből álló csoportoknak felelnek meg. A fehér vonalak jelzik a színátmenet határát. (B) A kortikális felületen készített gradiensprofil -térképek átmeneteket mutatnak az első 4 gradiens között gyermek- és serdülőkorban. Ezzel szemben az 5. és 6. gradiens architektúrái konzisztensek maradtak a csoportok között. Fekete nyilak jelzik a maximális csúcsszint-korrelációkat minden korcsoportonként minden színátmenethez. Gyermek, gyerekek Adol, serdülők.

A gyermekkorból a serdülőkorba való átmenetet dinamikus és stabil funkcionális gradiens -architektúrák jellemzik

Az agykéreg felnőttkori makroszkópos funkcionális szerveződésével kapcsolatos korábbi tanulmányok nagyrészt az elszigetelt kapcsolódás fő gradiensére összpontosítottak. Miután megállapítottuk, hogy gyermekkorban és serdülőkorban különböző gradiens -topográfiák vannak jelen, ezt követően megvizsgáltuk az első hat gradiens következetességét a fejlődés során (2. ábra), amely a funkcionális kapcsolódási variancia nagy részét képezi a gyermekeknél (szórás százalék: 73,2) és serdülőknél (százalék szórás: 72,2). Az 1 éves intervallumú korcsoportok közötti összefüggéseket is kiszámítottuk (2A. Ábra: A gradiens-összehasonlítások teljes skáláját lásd a Kiegészítő adatokban).

Az emberi agy fejlődését az unimodális vizuális és szomato/motoros kéreg korai érése, a multimodális asszociációs területek későbbi finomítása (41, 59) és a vizuális rendszer fokozatos integrálása a globális feldolgozási hierarchiába jellemzi (12). Ezekkel a fejlődési pályákkal összhangban a gyermekek elsődleges kapcsolódási gradiense leginkább a serdülők másodlagos gradienséhez hasonlított (Pearson r = 0,80). Továbbá a gyermekek másodlagos kapcsolódási gradiense leginkább hasonlít a serdülők elsődleges gradienséhez (r = 0,80). A fejlődés során az első két kapcsolódási gradiensben megfigyelt összefüggések összhangban vannak a fokozatos átmenetsel, amelyben a gyermekkorban a legnagyobb eltérést mutató érzékszervi/motoros régiókat felváltja az elsődleges/unimodális és asszociációs kéregre kiterjedő fő gradiens a serdülőkorban . Figyelemre méltó, hogy a serdülőknél a másodlagos gradiens hibrid szerkezetet mutatott, amely mind az unimodális differenciálódást, mind az unimodális és asszociációs régiók közötti kontrasztot tartalmazza. Felnőtteknél az összeköttetés második legnagyobb szórását jelentő komponens kizárólag a fő gradiens unimodális végén belül különbözteti meg a régiókat (27). Míg a jelenlegi elemzések összhangban vannak a felnőttkori második gradiens kamaszkorban történő kezdeti megjelenésével, a jövőbeli munkának tovább kell jellemeznie a gradiensszervezés pályáit az egész életen át (12).

A fejlődési átmenet az unimodális szegregációról a transzmodális integráció szervezési keretére a harmadik és a negyedik gradiensben is nyilvánvaló volt. Itt a gyermekek harmadik gradiensét a szomato/motoros kéregben rögzítették, ami nagyon hasonlít a serdülők negyedik gradienséhez (r = 0,82). Ezzel szemben a gyermekek negyedik gradiense, amely a frontoparietális és a szomato/motoros rendszerekkel ellentétes hálózati architektúrát tükrözi, a harmadik gradienst tükrözi serdülőknél (r = 0,85). A serdülőkori agyműködésnek ez a mintája követi a felnőttek gradiens topográfiáinak kezdeti jelentéseit (27). Összességében ezek a gradiensek közötti kapcsolatok összhangban vannak a szomato/motoros és vizuális régiók által képviselt funkcionális szórásban a kéreg széles fejlődési átmenetével a magasabb rendű asszociációs területeket magában foglaló funkcionális szórásban. Fontos, hogy a megfigyelt fejlődési átmenetek nem mindenütt jelen voltak minden gradiensben. Kiemelve a kéreg makroszkópos szervezetének stabil jellemzőit, az ötödik és hatodik gradiens térbeli konzisztenciát mutatott a gyermek- és serdülőcsoportok között (rs≥0,90). Továbblépve, a stabil és dinamikus kapcsolati struktúrák elemzése a fejlődés során segíthet meghatározni azokat az egyedi neurokognitív pályákat, amelyek a gyermekkorban és a serdülőkorban megjelennek.

A kapcsolódás fő gradiensei fokozatosan átállnak az unimodálisról az asszociációs kéreg architektúrára a fejlődés során

A kategóriák (például gyermek vagy serdülő) használata stabil gradiens -architektúrákat tárhat fel a széles fejlődési szakaszban. Azonban az agyműködés sok korspecifikus tulajdonsága elveszik, ha a központi tendenciákat nagy csoportokban vizsgálják, potenciálisan elfedve a neurodevelopment fokozatos folyamatához kapcsolódó finom eltolódásokat. Példaként említhető, hogy a hibrid unimodális és asszociációs kéreg szerkezetének jelenlegi megfigyelése a serdülőknél a másodlagos gradiens esetében legalább két lehetséges útvonalon jelenhet meg. Először is, tekintettel a gyermek (6-12 éves) és serdülő (12-18 éves) csoportokba tartozó korosztályokra, a populáción belüli heterogenitás elfedheti vagy elhomályosíthatja a funkcionális gradiens minták tervezett érését. Alternatív, de nem egymást kizáró lehetőség, hogy felnőttkori funkcionális integráció alakulhat ki később a serdülőkorban, ami késlelteti a teljesen elkülönülő gradiens minták kialakulását a fejlődés során. E hipotézisek vizsgálatához 1 éves korközönként újrakonstruáltuk a résztvevők gradiens architektúráját.

A kapcsolódás fő és másodlagos gradiensei minden korcsoportban a bal és a jobb agyfélteke oldalsó felülete mentén jelennek meg a 3. ábrán. Az első gradiensnél a 12 év alatti résztvevők unimodális domináns profilokat mutattak be. A hirtelen átmenet nyilvánvaló volt a 12 éves résztvevőkben, ettől kezdve minden egyén felnőtt-szerű gradiensszervezetet mutatott, alapértelmezett hálózata az elsődleges érzékszervi és motoros régiók spektrumának másik végén volt rögzítve. A második gradiens fordított, de simább átmenetprofilt követett a fejlődés során. Itt a 2. gradiens szélső végei az unimodális és asszociációs kéreg keverékét tükrözik körülbelül 14 éves korig. Ezen a ponton az asszociációs kéregben a gradiens értékek fokozatosan csökkennek, miközben a szomato/motoros és a vizuális régiók közötti kontraszt nyilvánvalóbbá válik. Ezt a tendenciát számszerűsítettük úgy, hogy az alapértelmezett hálózaton belüli gradiensértékeket (standard z-pontszámokat) kivontuk minden 1 éves korosztályon keresztül (3B. Ábra). Mindkét színátmenetben a 12 éves kor egy átmeneti pontot tükrözött, ahol a kapcsolódó alapértelmezett hálózati gradiens értékek megfordultak. Az első gradiens esetében az alapértelmezett hálózaton belüli relatív gradiensértékek 12 év előtt 0 körül ingadoztak. Ezek az adatok arra utalnak, hogy az alapértelmezett hálózat viszonylag minimális befolyást gyakorol erre a gradiens mintára serdülőkorig. A második gradiens fordított mintája összhangban van a globális hálózati struktúra felé történő fokozatos fejlődési konvergenciával, ahol az asszociációs kéreg tovább differenciálódik, és a különböző rendszerek közötti integráció a kéregszervezés domináns jellemzőjévé válik. További elemzés megállapítja, hogy az alapértelmezett hálózaton belüli gradiens érték később serdülőkorban éri el a csúcsot (3C. Ábra). A radarrajzok feltárják azt a pontot, amikor a hálózati gradiens értékek a fejlesztés során a csúcson vannak az első hat gradiens mindegyikében (2. kiegészítő ábra).

(A) A résztvevőket 1 éves időközönként csoportokra osztják. A színátmenetek a bal és a jobb agyfélteke oldalsó felületén jelennek meg, ahol a színek közelsége minden korcsoporton belül jelzi a kéregben lévő kapcsolódási minták hasonlóságát. A fő gradiens (gradiens 1), amely a legnagyobb eltérést eredményezi a kapcsolódásban, szegregálja az unimodális régiókat gyermekkorban. A fejlődés során fokozatos átmenetet figyeltek meg az 1. gradiensben, ami tükrözi a felnőtthez hasonló építészetre való áttérést 12 éves kor után, egyik végén érzékszervi és motoros régiók, másik végén pedig asszociációs kéreg. A gradiens 2 felszíni térképei a fejlődés során fordított átmeneti profilt mutatnak. Itt a 2. gradiens szélső végei az unimodális és az asszociációs kéreg keverékét tükrözik 14 éves korig, ekkor csökkennek a gradiens értékek az asszociációs kéregben, miközben a szomato/motoros és a vizuális régiók közötti elkülönülés hangsúlyosabbá válik. (B) A piros csomagok az alapértelmezett hálózaton belüli régiókat jelölik. A fekete vonalak a telek- és hálózathatárokat jelölik, Yeo és munkatársai alapján. (3) 7-hálózatos megoldás, Schaefer és munkatársai 400 parcellás funkcionális atlaszában (60). A grafikonok az átlagos 1-es és 2-es gradiens értékeket jelenítik meg az alapértelmezett hálózaton belül minden 1 éves tálcánál. (C) A radarrajz azt a korosztályt jeleníti meg, amelynél az alapértelmezett hálózati gradiens értékek a fejlesztés során a csúcson vannak az első hat gradiens mindegyikében. A fennmaradó nagyméretű hálózatok radarrajzai a 2. kiegészítő ábrán érhetők el.

Ezt követően megvizsgáltuk, hogy a gyermekkori és serdülőkori első két gradiens mennyire rögzíti a kanonikus nagyméretű funkcionális hálózatok makroszkópú elrendezését felnőttkorban. Itt megvizsgáltuk a Yeo et al. (3) 7-hálózatos megoldás, átlagolva a csúcsokon. Mind a hét funkcionális hálózat gradiensértékeit a 4. ábrán látható boxplotok segítségével foglaltuk össze. A felnőtt populációkban végzett korábbi munkával összhangban (27) a hálózatok sem gyermekek, sem serdülők esetében nem voltak véletlenszerűen elosztva a gradiensek mentén. Inkább az ugyanabból a hálózatból származó kérgi parcellák hajlamosak voltak hasonló pozíciókban csoportosulni (4B. Ábra). Gyermekeknél a szomato/motoros és vizuális rendszerek az első gradiens szélén helyezkedtek el. A gyermekeknél a második gradiens egy transzmodális integrációs domináns gradiensprofilhoz hasonlított, amelyet korábban a felnőttek jelentettek, hogy kövessék a kortikális anatómia térbeli korlátait (27). Itt az alapértelmezett hálózat elfoglalt egy szélső pozíciót a második gradiens mentén, és a funkcionális kapcsolat szempontjából maximálisan el volt választva a vizuális rendszertől. Ezzel szemben serdülőknél mind az első, mind a második gradiens unimodális és asszociációs kéreg -architektúrák keverékéből állt. Itt az alapértelmezett hálózat mindkét színátmenet szélső részét foglalta el. Ennek a közös vonásnak ellenére az első két serdülőkori gradiens még mindig megkülönböztethető volt a szomato/motoros és vizuális régiók külön integrálása révén. A serdülők első gradiensét heteromodális integrációs struktúra jellemezte, ahol a szomato/motoros régiók egyik végén horgonyoztak, és a vizuális rendszer a spektrum közepén helyezkedett el. Ez ellentétben áll a serdülők második gradiensével, ahol bár az alapértelmezett hálózat elfoglalt egy szélsőséget, a szomato/motoros régiók is megközelítették ugyanazt a gradiens terminált, és a vizuális régiók egy másik végét foglalják el (4B. Ábra). Ez a profil egy másodlagos gradiens szerkezetet javasol, amely megközelíti az unimodális szegregációs szervezeti sémát, de ez még folyamatban van a serdülőkorban. Ezek az eredmények együttesen egyértelmű átmeneteket mutatnak a kapcsolat elsődleges és másodlagos gradiensei között gyermekkorban és serdülőkorban, keretet biztosítva a nagyméretű hálózatok térbeli rendezésének jövőbeni tanulmányozásához ebben a kritikus szakaszban az asszociációs kéreg fejlődése szempontjából.

(A) A Vertex szintű adatokat Yeo és munkatársai, (3) 7-hálózatok alapján összesítettük. (B) A dobozdiagramok az 1 -es és a 2 -es gradiens értékeit tükrözik 7 hálózaton belül gyermekek és serdülők körében, medián érték szerint rendezve. Gyermekeknél az unimodális régiók a szélsőségekben helyezkednek el az 1. gradiens mentén, míg az alapértelmezett hálózat ezt a pozíciót vette fel a 2. gradiensben. Ezzel szemben serdülőknél az alapértelmezett hálózat foglalta el a szélső pozíciót az első két domináns gradiensminta mentén.

A funkcionális érés nem egyenletes a heteromodális és az unimodális kéregben

A fentiekben részletezett eredményeink az agykéreg makroszkópos topográfiai szervezetének életkorfüggő változásait tárják fel, kiemelve az átmenetet a funkcionális motívumból, amelyet először a gyermekkorban uralkodó érzékszervi és motoros áramkörök uraltak, a kamaszkorban későbbi érésű társulási kéreggel való kölcsönhatás révén kiegyensúlyozottá. Egy fontos, megválaszolatlan kérdés azonban továbbra is az, hogy a megfigyelt fejlődési kaszkádok milyen mértékben térben egységesek az agykéreg nagy kiterjedésein belül, vagy nem egyenletesen eloszlanak szemcsésebb szinten mind a diszkrét kortikális hálózatokon belül, mind azokon belül.

Itt a gradiens értékeket minden felületi csúcson normalizálták. Minden gradiens térképen belül azt a kort, amelynél a standard gradiens érték eléri csúcspontját, minden csúcshoz hozzárendelték „érési korának”. A hat érési térkép átlagát a funkcionális érési folyamat ábrázolására kaptuk (5A. Ábra). Kritikus, hogy a funkcionális érés nem véletlenszerűen oszlott meg a kéregben, ehelyett az érési térkép térbeli topográfiája széles körben ragaszkodott az unimodális és asszociációs kéreget elválasztó parcellaciós határokhoz (3, 60). A látókéreg és a szomato/motoros régiók korábban gyermekkorban érik, az elülső szigetrészek mellett. A későbbi életkor, amikor a gradiens értékek a fejlődés során tetőznek, nem volt egységes az asszociációs kéregben.Inkább a korai unimodális szegregáció-domináns profilt követik az ezt követő gradienscsúcsok a frontoparietalis kontroll- és figyelemhálózatokon belül, a limbikus és az alapértelmezett hálózatok később, serdülőkorban érlelődnek (5B. Ábra). Különösen az alapértelmezett hálózati régiók, köztük a mediális prefrontális kéreg, a parahippocampalis gyrus, a jobb temporális sulcus és az alsó frontális gyrus figyeltek meg legkésőbb a serdülőkorban. Az érési térkép érzékenységet is mutat a funkcionálisan heterogén, ugyanakkor térben összefüggő kéregterületek megkülönböztetésében. Például az alsó és felső parietális lobulák térben szomszédosak, de az előbbi funkcionálisan kapcsolódik az alapértelmezett hálózathoz, míg az utóbbi a frontoparietális hálózat részét képezi. A parietális lebeny komplex funkcionális szervezésével összhangban a gradiens térképek a funkcionális fejlődés szorosan interdigitált, de differenciált mintáit tárták fel.

(A) A felületi térképek csúcsszintű funkcionális érést jelenítenek meg a 400 parcellás funkcionális atlazzal (Schaefer és munkatársai (60) határai át vannak fedve). A léptéksáv azokat a korokat tükrözi, amelyekben a gradiens értékek a fejlesztés során tetőznek. A funkcionális érés topográfiája nagyjából ragaszkodik az unimodális és asszociációs kéreget elválasztó parcellaciós határokhoz. (B) Az életkort, amikor a hat gradiens érték a fejlesztés során elérte a csúcsát, átlagolták és az egyes hálózatok határain belül ábrázolták. A hibasávok a szórást jelölik. Az érési kor nagyjából követi a kognitív feldolgozási hierarchiát. A szomato/motoros és vizuális hálózatok gyermekkorban érlelődnek, míg az asszociációs régiók, különösen az alapértelmezett és limbikus hálózatok mediális prefrontális aspektusai, később, serdülőkorban jelentkeznek.


Összefoglaló

A fogantatástól a második születésnapig tartó életszakasz mély fejlődési változásokat mutat fel, nemcsak fizikailag, hanem több területen is. Prenatálisan, röviddel a terhesség kezdete után az agy gyorsan formálódik, és eléri a felnőtt agyban található alapszerkezetet. Az idegsejtek elszaporodása hamarosan eléri csúcspontját, és tanúi lehetünk az axonok és dendritek termelődésének és növekedésének, valamint a szinaptikus kapcsolatok létrejöttének. Az agy gyors fejlődésével párhuzamosan megjelenik az összes érzékszerv azon képessége, hogy olyan szinten működjön, amely lehetővé teszi az értékelhető reakcióképességet és megszokást. Az utolsó trimeszterben a hallás elég kifinomult lesz ahhoz, hogy elősegítse a születéskori ismerkedést, például az anya hangját. A kutatók azt is megfigyelik, hogy a pihenő-aktivitási ciklusok és az alvás-ébrenlét állapotok megjelennek, amelyek hasonlítanak a felnőttekhez. Az ilyen gyors prenatális növekedés és fejlődés nem teljesen csatornázható (azaz az előre meghatározott fejlődési utak genetikai korlátozása, lásd Waddington, 1966, a csatornázás tárgyalását). Így a magzat sebezhető a fizikai, neurológiai és végső soron kognitív és viselkedési problémákkal szemben, amelyek a méhen belüli környezeti teratogénekből erednek. Például a kutatók dokumentálták a dohány, az alkohol és a kokain prenatális expozíciójával kapcsolatos rövid távú, sőt hosszú távú problémákat.

A születést követő két év (1–3 éves kor) szintén jelentős változásokat hoz, vitathatatlanul többet, mint bármely más 24 hónapos időszak. Neurológiailag a szinaptogenezis és a plaszticitás csúcsát látjuk, beleértve az inaktív neuronok és szinapszisok megsemmisítését. A csecsemőkor jelképezi a szimbolizmus megjelenését és elterjedt használatát is, amely az emberi gondolkodás és nyelv alapjául szolgál, és nyíltan kezd felfedni magát egy- és kétszavas megnyilatkozásokon és a színlelt játék jelein keresztül. A kognitív szférában bekövetkezett ilyen fejlemények eredményeként a kétéves gyermek gondolkodásában talán több közös vonásban van egy felnőttel, mint egy újszülöttel. A csecsemőkorban is nyilvánvalóvá válik a korai személyiség, temperamentumos viselkedési konzisztenciák formájában. Bár a temperamentum aspektusait a tapasztalatok megváltoztathatják, a temperamentumos jellemzők ugyanúgy befolyásolják a más emberekkel és a nagyobb társadalommal folytatott tranzakciókat. Végül a csecsemőkorban egy látszólag aszociális lény kötődik gondozóival, és állítólag fejleszti az emberi kapcsolatok tudatalatti reprezentációit. Ezen kognitív modellek megjelenése az emberi társadalmi interakcióban aligha fokozatos. Bár az ilyen ábrázolások ebben a kezdeti életszakaszban változóak, egyre rugalmatlanabbá válnak, és ennek eredményeként potenciálisan tartósan befolyásolhatják jót vagy rosszat a társadalmi működésre.

Összességében elmondható, hogy a születés előtti időszakban és a csecsemőkorban bekövetkező fizikai, kognitív, pszichoszociális átalakulások terjedelme és üteme gyakran megdöbbentő a gondozók és a kutatók számára. Mindazonáltal a képességek, változások, valamint a kapcsolódó problémák és rendellenességek teljes sora az emberi élet ezen epizódjai során nem teljesen dokumentált. Hasonlóképpen, a változás mögöttes mechanizmusait, valamint a tapasztalat miatti változásokat nem pontosan értjük, és azt sem, hogy az emberi élet első hónapjai és évei milyen mértékben és milyen módon befolyásolják az egyén jövőbeli működését. gyermek és felnőtt. Így, tekintélyes tudásbázisunk ellenére, a fiatalok iránt érdeklődő kutatóknak még mindig rengeteg kérdésük van, amelyek inspirálják a további kutatásokat.


Esszé tartalma:

  1. Esszé az emberi agy fejlődésének bevezetéséről
  2. Esszé az emberi születés utáni neuroanatómiai fejlődésről
  3. Esszé az emberi csecsemők kognitív és észlelési fejlődéséről
  4. Esszé az emberi agy fejlődésének interaktív specializációs megközelítéséről
  5. Esszé az emberi funkcionális agyfejlődés elméleteiről

Esszé # 1. Bevezetés az agyfejlődésbe az emberekben:

Bár az emberi fejlődés mindkét aspektusát több évtizeden keresztül tanulmányozták, a kutatók csak mostanában fordították figyelmüket arra, hogyan viszonyulnak egymáshoz. Más szóval, hogyan függ össze az agy fizikai növekedése az új viselkedési képességek megjelenésével csecsemőkorban és gyermekkorban? Ennek a kérdésnek a megválaszolása nemcsak tudományos érdeklődés, hanem mélyreható következményekkel járhat a klinikai, oktatási és szociális politikákra nézve.

A felnőttek agya szerkezetileg és funkcionálisan erősen specializálódott, például agykéregünk diszkrét területei támogatják a kognitív funkciók összetevőit, például a nyelvet és az arcfeldolgozást. Bár a kognitív idegtudományok és a neuropszichológia nagy része e régiók funkcióinak disszociálásával és azonosításával foglalkozik a felnőttek körében, kevesebb figyelmet kapott az a kérdés, hogy az ilyen specializációk hogyan keletkeznek.

Az egyik perspektíva az, hogy az agykéreg régióinak funkcionális specializációja belső genetikai és molekuláris mechanizmusok révén keletkezik, és hogy a tapasztalatnak csak a végső és finomhangolásban van szerepe. Alternatív nézet az, hogy az emberi funkcionális agyfejlődés egyes aspektusai hosszú szakosodási folyamatot foglalnak magukban, amelyet a születés utáni tapasztalatok alakítanak ki.

Ezzel párhuzamosan vita folyik a fejlődési idegtudósok között a fejlődéspszichológusok körében. Egyes fejlődéspszichológusok azzal érvelnek, hogy az emberi csecsemő a fizikai és társadalmi világ szempontjából releváns ‘ új modulokkal ’ és ‘core tudással ’ születik. Mások azt javasolják, hogy a csecsemőkorban megfigyelhető viselkedésbeli változások nagy része a tanulás és a plaszticitás általános mechanizmusainak eredménye.

Esszé # 2. Emberi születés utáni neuroanatómiai fejlődés:

Az emberi agy fejlődése szorosan követi a más főemlősöknél megfigyelt események sorrendjét, bár lassabban. Az agy fejlődésének modelljét, amely sikeresen megjósolja a különböző idegi fejlődési események időzítését különböző emlősfajokban, nemrégiben kiterjesztették az emberi prenatális fejlődésre.

Számos módja van a születés utáni neuro- és shyanatómiai fejlődés tanulmányozására emberekben. Postmortem elemzéseket végeztek, de általában kis mintamérettel. A fejlődési pozitron emissziós tomográfia (PET) és a mágneses rezonancia képalkotás (MRI) vizsgálatok egyre gyakoribbak, de általában csak a feltételezett klinikai tünetekkel járó csecsemőkre korlátozódnak.

Az ezekkel a módszerekkel kapott adatok mára eléggé konvergáltak ahhoz, hogy több következtetést lehessen levonni. Körülbelül születéskor az emberekben a legtöbb idegsejt elvándorolt ​​a megfelelő helyre a kéregben, a hippocampusban, a kisagyban és más régiókban.

Azonban néhány neurogenezis felnőttkorban is folytatódik a hippocampusban és esetleg más struktúrákban. A szubkortikális struktúrák egyértelműen körülhatárolhatók, és hasonlítanak felnőtt formájukra. Bár az agykéreg néhány fő iránypontja (sulci és gyri) születéskor látható, a régiók közötti és a régiók közötti kapcsolata tekintetében viszonylag éretlen marad.

Például, míg a szinaptogenezis a születés időpontja körül rohamosan növekszik minden vizsgált kéregterületen, a szinapszisképződés leggyorsabb kitörése és a szinapszisok csúcssűrűsége különböző életkorokban, különböző területeken fordul elő. A látókéregben 3 és 4 hónap között gyors szinapszis -képződés következik be, és a maximális sűrűség - a felnőtt szint 150% -a - 4 és 12 hónap között érhető el. A szinaptogenezis egyidejűleg kezdődik a prefrontális kéregben, de a szinapszisok sűrűsége sokkal lassabban nő, és csak az első év után éri el csúcspontját.

A különböző kortikális régiók fejlődésének eltérő időbeli lefolyása az élő emberi agyban is megfigyelhető PET -képalkotással. Az 5 hetesnél fiatalabb csecsemőknél a glükózfelvétel a legnagyobb a szenzomotoros kéregben, a thalamusban, az agytörzsben és a kisagyi vermisben, míg 3 hónapos korban a parietális, temporális és occipitalis kéregben, a bazális ganglionokban és a kisagyban jelentősen megnő az aktivitás kéreg.

A frontális és a dorsolateralis occipitalis kéregben csak 6-8 hónapos korig nem észlelhető érlelés. Az első év végére megfigyelhető a nyugalmi aktivitás felnőttekhez hasonló eloszlása ​​az agyterületeken belül és között. Ezek az intézkedések, akárcsak a szinapszisűrűség mértékei, szintén a felnőttek szintjét meghaladó növekedést mutatnak.

Az első életév után folyamatosan növekszik a nyugalmi agyi anyagcsere (glükózfelvétel), és egyes kortikális területeken 4-5 éves korban a csúcs-a felnőttek szintjének körülbelül 150% -a-van.

Más fajokhoz hasonlóan a regresszív eseményeket is gyakran megfigyelik az emberi agy fejlődése során. Például az elsődleges látókéregben az idegsejtekre jutó szinapszisok átlagos sűrűsége az első év végén csökkenni kezd. Emberben minden vizsgált kortikális régió ki van téve ennek a szinaptikus sűrűség emelkedésnek és csökkenésnek, ami a későbbi gyermekkorban felnőtt szintre csökken.

A posztnatális emelkedési és esési fejlődési szekvencia az agy fiziológiájának és anatómiájának más méréseiben is látható. Például a PET -vizsgálatok azt mutatják, hogy bár a glükózfelvétel általános szintje eléri a csúcspontot a korai gyermekkorban, ami jóval magasabb, mint a felnőtteknél, az arányok körülbelül 9 éves koruk után visszatérnek a felnőtt szintre. Továbbra is vizsgálják, hogy ezek a változások mennyiben kapcsolódnak a szinaptikus sűrűségűekhez.

Bár némi vita van a 6 hónaposnál fiatalabb csecsemők képeinek értelmezésével kapcsolatban, egyetértés van abban, hogy az agyi struktúrák olyanok, mint a felnőtteké 2 éves korukban, és hogy az összes fő szál traktus 3 éves korig megfigyelhető korú. Az, hogy ez a csökkenés a dendritikus és a szinaptikus metszésnek köszönhető -e, még nem ismert, bár egyes tanulmányokban az emelkedés és bukás időbeli lefolyása egybeesik.

A fehér anyag mértékének változása azért érdekes, mert feltételezik, hogy tükrözi a fejlődő agy régiók közötti kommunikációját. Bár a fehérállomány növekedése a serdülőkorban a felnőttkorig tart, különösen a frontális agyi régiókban, a leggyorsabb változások az első 2 évben következnek be.

Úgy tűnik, hogy a mielinizáció születéskor kezdődik a ponsokban és a kisagycsontokban, és 3 hónappal kiterjedt a corpus callosum optikai sugárzására és szelénjére. Körülbelül 8-12 hónapos korban nyilvánvalóvá válik a homlok-, parietális és occipitalis lebenyhez kapcsolódó fehér anyag.

Esszé # 3. Kognitív és észlelési fejlődés emberi csecsemőkben:

Jelentős ismeretek halmozódtak fel az emberi csecsemők kognitív és észlelési képességeiről a viselkedési tesztek eredményeként.

A fejlődő észlelési rendszer egyik legnagyobb kihívása, hogy a vizuális bemenet egyes részeit különálló objektumokba szegmentálja. A természetes jelenetekben az objektumokkal kapcsolatos információk gyakran kétértelműek, alul meghatározottak és folyamatosan változnak. Az észlelési rendszernek ki kell fejlesztenie az objektumhatárok meghatározásának képességét, a hiányzó információk kitöltését és a különböző jellemzők összekapcsolását, hogy egész egységes objektumokat állítson össze.

Különböző kísérletek során igyekeztek megállapítani ezeknek a képességeknek a születéskori mértékét, és azt, hogy mennyire bonyolult vizuális jelenetek tapasztalataiból származnak. Nyilvánvaló, hogy még az újszülötteknek is van némi struktúrája az észlelési ábrázolásukhoz, de az a pont, amikor a gyerekek erőlködés nélkül észlelik a tárgyakat független határolt entitásoknak, ahogyan a felnőttek, vita tárgyát képezik, különösen azért, mert számos meggyőző példa van a csecsemők kudarcaira milyen (felnőtteknek szóló) egyszerű feladatokban.

Például a csecsemők 9 hónapos korukig gyakran nem nyúlnak a kívánt tárgyhoz, amikor az el van rejtve vagy el van zárva, nem észlelik, hogy egy tárgy megváltozott, miközben elhaladt egy elzáró felület mögött, és nem lepődnek meg, ha két egymástól független tárgy hirtelen mozogni kezdenek, mintha egyek lennének.

Ezek a kudarcok különösen szembetűnőek, ha összehasonlítjuk a csecsemőkkel és más objektumfeldolgozási feladatokban elért sikerekkel. Például a 4 hónapos csecsemők érzékelik, hogy a mozgó rúd két vége egy olyan felület mögött folytatódik, amely elzárja a közepét, és elvárják, hogy a tárgyak szilárdak és nem összenyomhatók legyenek.

Ha jobban összpontosítunk a csecsemők sikerére ezekben a paradigmákban, az egyik befolyásos nézet az, hogy az élet korai szakaszától kezdve alapvető ismeretekkel rendelkezünk a tárgyak alapvető tulajdonságairól. E hipotézis szerint a csecsemők veleszületett ‘ elvek ’ alapján képesek érzékelni az egységes tárgyakat a jelenetekben, mint például a szilárdság és a térbeli-időbeli folytonosság.

A viselkedési szokást alkalmazó kísérletek bizonyítékokat szolgáltattak arra vonatkozóan, hogy a 4 hónapos és idősebb csecsemők bizonyos tesztelési paradigmákban érzékenyek ezekre az elvekre. Bár csábító az ilyen bizonyítékok értelmezése a csecsemők prekociális és#8216 felnőtt-szerű és#8217 képességei szempontjából, az óvatosságnak több oka is van.

Először is, még az élet 4 hónapja is több száz órányi potenciálisan releváns vizuális élményt jelent, és néhány neurális hálózat számítási modell, amely képes megtanulni az objektumtulajdonságok aspektusait, nagyon gyorsan hasonló sikermodelleket és kudarcokat mutat a csecsemőteszt -paradigmák szimulált változataiban.

Másodszor, ha 4 hónaposnál fiatalabb csecsemőket vizsgálnak a vizsgálatok során, akkor kudarcot vallanak, kivéve, ha több különböző észlelési jelzést mutatnak be. Harmadszor, a csecsemők jobban támaszkodnak a térbeli és időbeli információkra, és kevésbé támasz-specifikus jellemző információkra, mint a felnőttek sok objektumfeldolgozási feladatban.

És végül, a legújabb tanulmányok azt mutatják, hogy az objektumfeldolgozás neurális alapjaiban az élet első évében változások történtek. Bár az újszülött emberi agy nyilvánvalóan elfogult a tárgyak bizonyos módokon történő feldolgozásához és azok tulajdonságainak gyors megismeréséhez, a gyermekek csak a születés utáni élet második évében érzékelik és dolgozzák fel a tárgyakat úgy, ahogy mi felnőttként.

Az élettelen (nem szociális) tárgyak mellett a baba vizuális világát élő (társadalmi) tárgyak is lakják, például embertársak. A gondozó felnőttek információinak észlelése és azok alapján történő cselekvés egyértelműen kritikus fontosságú a csecsemők túlélése és fejlődése szempontjából. A társadalmi információfeldolgozás nyilvánvaló fontossága, valamint a felnőtt agy nyelvre és arcfeldolgozásra vonatkozó bizonyítékai arra késztettek egyeseket, hogy azt feltételezzék, hogy a csecsemő agyában vannak előre meghatározott modulok a társadalmilag releváns információk feldolgozására.

Egy szélsőséges alternatív nézet szerint a csecsemőket intenzíven társas környezetben nevelik, az élményérzékeny idegköröket ez a korai tapasztalat alakítja ki, és így közvetve egy ‘ szociális agyat hoz létre.

Azonban, akárcsak az élettelen tárgyak feldolgozásakor, most is kialakulóban van a konszenzus, amelynek középpontjában a középút áll, nevezetesen, hogy a csecsemők elfogultsággal születnek, hogy bizonyos ingereket másként kezeljenek és dolgozzanak fel, és hogy ezek az előítéletek alakítják a későbbi tanulást és plaszticitást.

Például számos tanulmány kimutatta, hogy az újszülöttek előnyben részesítik az egyszerű arcszerű mintákat. Bár a pontos vizuális jelek, amelyek ezt a preferenciát kiváltják, továbbra sem tisztázottak, az ingerek egydimenziós pszichofizikai tulajdonságai, például térbeli frekvencia spektruma, nem adhatnak teljes magyarázatot.

Ennek a korai hajlamnak az egyik célja az arcokon való rögzülés lehet a kötődés kialakítása a felnőtt gondozókkal. Ugyanilyen fontos hatás azonban a vizuális bemenet torzítása a műanyag kortikális áramkörökben. Ez az elfogult mintavétel a vizuális környezetből az élet első napjaiban és heteiben biztosíthatja a később kifejlődő kortikális áramkör megfelelő specializációját.

Az emberi agy viszonylag hosszú posztnatális fejlődése lehetőséget ad a felnőttek tanítására és oktatására. Ahhoz azonban, hogy ebből kicsi korától profitálhasson, a csecsemőt rá kell hangolni az ilyen helyzetekre.

Három hónapos kortól (és esetleg korábban) a csecsemők gyorsabban tájékozódnak a perifériás vizuális célpontok felé, amikor a központilag bemutatott arc szempillantásának irányának megváltozása vagy a velük esetlegesen kölcsönhatásba lépő tárgy jelzi őket.

A 12 hónapos kortól a csecsemők is úgy tűnnek, hogy céljaik vagy szándékaik szerint értelmezik a felnőttek viselkedését. Az ilyen korai képességek lehetővé teszik a csecsemő számára, hogy megossza a felnőttekkel a közös figyelmet és a tárgyakat és eseményeket, ami talán a legkorábbi oktatási formát és jelzéseket biztosítja a korai szótanuláshoz.

A csecsemők viselkedési vizsgálatainak egyik feltörekvő képe az, hogy azért születtek, hogy megtanuljanak, abban a konkrét értelemben, hogy az új és társadalmilag releváns ingerekre és eseményekre való tájékozódás és az azok iránti egyszerű hajlamok biztosítják, hogy a fejlődő agyi körök több információt kapjanak a releváns forrásokból. Ebben az értelemben a csecsemő aktív résztvevője saját későbbi fejlődésének

Esszé # 4. Interaktív specializációs megközelítés az emberi agy fejlődéséhez:

Ellentétben az érési megközelítéssel, amelyben a viselkedésbeli fejlődést egy régió vagy rendszer működésének kezdetének tulajdonítják, egy alternatív nézőpont azt feltételezi, hogy a posztnatális funkcionális agyfejlődés, legalábbis az agykéregben, magában foglalja a régiók közötti interakciók szervezésének folyamatát .

A felnőtt agyi képalkotó adatokra hivatkozva Friston és Price rámutat, hogy hiba lehet azt feltételezni, hogy bizonyos kognitív funkciók lokalizálhatók egy bizonyos agykérgi régióban.Inkább azt sugallják, hogy egy adott régió választulajdonságait a más régiókhoz való kapcsolódási mintái és jelenlegi aktivitási állapota határozza meg.

E nézet szerint az egyetlen funkciót támogató kortikális infrastruktúra számos speciális területet érinthet, amelyek egyesülését a köztük lévő funkcionális integráció közvetíti ”. Ennek az elképzelésnek a fejlesztésre való kiterjesztése azt jelenti, hogy figyelnünk kell az agykérgi régiók választulajdonságainak változásait az ontogenezis során, miközben a régiók kölcsönhatásba lépnek egymással, és versenyeznek egymással, hogy új számítási képességekben szerezzék szerepüket.

Az új viselkedési kompetenciák megjelenése csecsemőkorban a tevékenység aktivitásának változásával jár majd több régióban, és nem csak az aktivitás egy vagy több régióban történő megjelenésével. Az érési megközelítéssel ellentétben ez a nézet azt jósolja, hogy csecsemőkorban a viselkedési feladatok során az agykéreg aktiválódásának mintái eltérhetnek a felnőtteknél megfigyeltektől, és kiterjedtebbek lehetnek. Széles korlátok között még a csecsemőknél és felnőtteknél is azonosnak tűnő viselkedések különböző kortikális aktivációs mintákat tartalmazhatnak.

A legújabb bizonyítékok azt mutatják, hogy a csecsemők és felnőttek azonos viselkedését különböző struktúrák és utak közvetíthetik, és hogy az ingerek kortikális feldolgozásában dinamikus változások vannak csecsemőkorban. A fejbőrön rögzített elektromos potenciálokkal végzett kísérletek azt mutatták, hogy mind a szótanulás, mind az arcfeldolgozás esetében a szelektív feldolgozás térbeli lokalizációja növekszik az életkor vagy az inger, az osztály tapasztalatai alapján.

Például a szófelismerési feladatokban az ismert szavak és a vezérlő ingerek közötti különbségek kezdetben nagy területeken találhatók meg, de ez a különbség csak akkor szűkül a bal temporális lebeny feletti vezetésekre, ha a szókincs eléri a 200 szót, az érési kortól függetlenül. A regionális aktiválási minták változásával párhuzamosan az egyes régiók változásai is változnak.

Például, ha az eseményekkel kapcsolatos potenciálokat rögzítik az arcok passzív expozíciója során, a felnőttek egyenes emberi arcaira érzékeny komponens (N170) sokkal tágabban hangolódik csecsemőknél. Pontosabban, felnőtteknél az N170 más amplitúdót és késleltetést mutat az emberi függőleges arcokhoz képest, mint az állati vagy fordított arcokhoz.

Csecsemőknél az egyenértékű eseményhez kapcsolódó potenciális komponens hasonlóan reagál a függőleges és fordított emberi arcokra. Ez a bizonyíték a kortikális feldolgozás dinamikus változásaira csecsemőkorban összhangban van azzal a folyamattal, amelyben a régiók közötti kölcsönhatások segítenek a régión belüli kapcsolatok kialakításában, hogy több régió együtt támogassa az egyes észlelési és kognitív funkciókat.

További bizonyíték erre a nézőpontra a genetikai eredetű fejlődési rendellenességek tanulmányozása, amelyekben a funkcionális agyfejlődés sajnos elromlik. Az olyan rendellenességekkel rendelkező csoportok neuroképes vizsgálatai, mint az autizmus és a Williams ’ szindróma, még nem hoztak egyértelmű konszenzust e rendellenességek neurális alapjairól.

A szerkezeti képalkotó vizsgálatokból azonban egyetértés van abban, hogy a fehérállomány rendellenességei legalább olyan kiterjedtek, mint a szürkeállományban, és a funkcionális képalkotás szerint több kortikális és szubkortikális régió érintett ezekben a rendellenességekben. Ezek az általános következtetések azt mutatják, hogy a kezdeti agyi rendellenességeket ezt követően a régiók közötti kölcsönhatás és kapcsolódás deviáns mintái egészítik ki.

Ezt az elképzelést alátámasztja az a megfigyelés, miszerint az ilyen rendellenességekben szenvedő betegeknél eltérőek a kortikális aktivációs minták, még azokon a viselkedésterületeken is, amelyeken olyan sikeresen teljesítenek, mint a kontroll alanyok. Ez a nézet ellentétben áll az érési számlával, amelyben a fejlődési rendellenességek egy adott kéregterületre lokalizálható deficitet eredményezhetnek, és ehhez kapcsolódó specifikus kognitív hiány áll fenn.

5. esszé. Az emberi funkcionális agyfejlődés elméletei:

Az utolsó évtizedig az emberi pszichológiai fejlődés vizsgálatát nagyrészt függetlenül végezték az idegi szubsztrátum figyelembevételétől. Hasonlóképpen, az emberi fejlődés idegtudománya nagyrészt leíró jellegű volt, kevés kísérletet tettek a neuroanatómia változásainak funkcionális okainak és következményeinek megértésére.

Az emberek idegrendszeri és viselkedési fejlődését összekapcsolni próbáló kutatások nagy része érlelési szempontból történt, amelyben a cél az agy bizonyos régióinak, általában az agykéreg régióinak anatómiai érésének az újonnan kialakuló érzékszervi, motoros és kognitív funkciókat.

Az agykérgi régiók differenciális neuroanatómiai fejlődésére vonatkozó bizonyítékokat arra használják, hogy meghatározzák azt az életkort, amikor egy adott régió valószínűleg funkcionális lesz. Ebben a korban egy új viselkedési feladat sikerét egy új agyi régió érésének tulajdonítják, és gyakran összehasonlítják a szerzett elváltozásokkal rendelkező felnőttek viselkedési teljesítményét és csecsemőkori viselkedését.

Ennek a megközelítésnek az egyik példája a vizuális orientáció és a figyelem neurodevelopmentje. Több kutató azzal érvelt, hogy a vizuálisan vezérelt viselkedés irányítását kezdetben a szubkortikális struktúrák érik el, de az életkor és a fejlődés hatására a hátsó kortikális régiók és végül az elülső régiók befolyásolják a viselkedést.

Az emberi csecsemők vizuális irányított viselkedésének jellemzői az élet első hónapjában hasonlítanak a kortikális károsodással járó felnőtt főemlősökre. Például ebben a korban a szakkádok nem tűnnek endogén kontroll alatt, de főleg külső (exogén) ingerek váltják ki őket. A mozgó ingerek vizuális követése nem zökkenőmentes, hanem különálló refovációk sorozata, és az időbeli látótér bemenete dominál az orr felett bemenet.

Körülbelül egy hónapos korban a csecsemők átesnek azon a fázison, amikor a tapadós rögzítés ’ során nehezen tudják áthelyezni tekintetüket egyik ingerről a másikra. Egyesek ezt a kortikális és szubkortikális vazomotoros utak közötti verseny kezdetének tulajdonították, míg mások összehasonlítást végeztek a Bálint -szindrómával felnőtteknél.

A Bálint -szindrómában szenvedő betegek kétoldalú parietális kéregkárosodást szereztek, és hasonló nehézségeket tapasztalnak az egyik stimulusról a másikra történő átváltáskor a másikra, ami azt jelzi, hogy a csecsemő parietális kéregének éretlensége hasonló viselkedési következményekkel jár.

2-3 hónapos korukra a szubkortikális kontroll ezen markereit felváltják a viselkedési előrelépések, mint például annak a képességnek a megszerzése, hogy könnyen elszakadjanak az egyik ingertől a másik felé való orientációig, összhangban a parietális kéreg régióinak és a kapcsolódó struktúrák érésének.

A 4-6 hónapos korban bekövetkezett további fejlemények, mint például a reflexív szakádok gátlásának képessége és a szakádok készítése annak érdekében, hogy egy adott helyen vizuális célpontot mutassanak be, a frontális kéregben bekövetkezett fejleményekhez kapcsolódnak. Tehát az érés általános előrehaladása a hátsó és az elülső agykérgi régiók között figyelembe veheti a csecsemők vizuálisan irányított viselkedésének aspektusait.

Egy másik példában a homloklebenyeken belüli érés összefüggésbe hozható a kívánt tárgyak elérésének képességének fejlődésével az első év vége felé. Mint tudjuk, a 9 hónaposnál fiatalabb csecsemők gyakran nem tudják pontosan lekérni a rejtett tárgyat egy rövid késleltetési idő után, ha az objektum helyét megváltoztatják a korábban sikeresen lekért helyről.

Ehelyett kitartanak, és elérik azt a helyet, ahol az objektumot megtalálták a közvetlenül megelőző tárgyaláson. Ez a hiba hasonló azokhoz, amelyeket frontális elváltozásokat szenvedő felnőttek és majmok a dorsolaterális prefrontális kéreg elváltozásaiban követnek el, ami azt a javaslatot eredményezi, hogy ennek a régiónak az érése az emberi csecsemőkben lehetővé teszi számukra, hogy megőrizzék az információt térben és időben, és gátolják az előrehaladást. válaszokat.

Ezek a fejlesztések viszont lehetővé teszik az objektum -visszakeresési paradigmák sikeres teljesítését. Noha ennek az állításnak egybehangzó bizonyítékai származnak a nyugvó frontális elektroencefalográfiai válaszokkal és a fenilketonuria okozta neurokémiai hiányban szenvedő gyermekek károsodásával járó károsodásokkal, de az ilyen tárgykeresési feladatok során az emberi csecsemőkön nem volt közvetlen funkcionális képalkotás.

Az érési megközelítés sikerei és néhány állatkísérlet támogatása ellenére is okkal feltételezhető, hogy ez nem magyarázza meg az emberi funkcionális agyfejlődés minden aspektusát.

Például az emberi funkcionális agyfejlődésről alkotott nézet, amelyben a régiók egymás után érnek, nem tudja könnyen figyelembe venni a kortikális aktiváció mintáinak dinamikus változásait a posztnatális fejlődés során, vagy az elülső agykérgi régiók aktivitását az élet első hónapjaiban.

Ezenkívül a koraszülött és a koraszülött csecsemők teljesítményének összehasonlítása a tárgykeresési feladatban azt jelzi, hogy a posztnatális környezetben szerzett tapasztalat kritikus.

A készségtanulási hipotézis:

A legújabb, felnőttekről származó neuroképes bizonyítékok rávilágítottak a viselkedés neurális alapjaiban bekövetkező változásokra, amelyek az észlelési vagy motoros szakértelem megszerzésének következményei. Az egyik hipotézis szerint a csecsemőkben aktív régiók az új észlelési vagy viselkedési képességek megjelenése során ugyanazok, mint a felnőttek készségek elsajátításában részt vevő régiók. Ez a hipotézis azt jósolja, hogy a csecsemőkori viselkedés neurális alapjainak néhány változása tükrözi a felnőttek összetettebb készségek elsajátítása során megfigyelteket.

A prekociálisabb emlősökkel ellentétben az emberi csecsemők egyik legszembetűnőbb tulajdonsága, hogy kezdetben képtelenek elvégezni az egyszerű motoros feladatokat, például egy tárgy elérését. A felnőtt főemlősöknél végzett összetett motoros készségeket tanuló feladatokon végzett munka azt mutatja, hogy a prefrontális kéreg gyakran aktiválódik az elsajátítás korai szakaszában, de ez az aktiváció a szakértelem megszerzésével a hátsó régiókba vonul vissza.

A prefrontális érintettség példáin kívül számos csecsemőkori tanulmányban számoltak be aktivitásról ebben a régióban, vagy legalábbis a homloklebenyben, ahol cselekvést váltanak ki, és a prefrontális struktúrák korai károsodása súlyosabb hosszú távú hatással jár, mint a más kérgi régiók.

Például Csibra és munkatársai a 6 hónapos csecsemők szemmozgásának tervezésével összefüggő kortikális aktivitást vizsgálták. Azok a csecsemők, akiknek károsodása van az agy elülső negyedében, tartós hiányosságokat mutatnak a vizuális tájékozódási feladatokban, de azok a csecsemők, akiknél a hátsó károsodás nagyobb, ami felnőtteknél hiányt okoz.

Ami az észlelési szakértelmet illeti, Gauthier és kollégái kimutatták, hogy a mesterséges tárgyakkal rendelkező felnőttek, görögök kiterjedt képzése végül azt eredményezi, hogy egy korábban az arcfeldolgozással összefüggő kortikális régió, a fusiform arc terület aktiválódik. Ez azt jelzi, hogy a régiót általában az arcok aktiválják a felnőtteknél, nem azért, mert az arcokra előre meghatározott, hanem az ezen ingerosztályban szerzett széleskörű szakértelmünknek köszönhetően, és ösztönzi a párhuzamot a csecsemők arcfeldolgozási készségeinek fejlesztésével.

A felnőttkori észlelési szakértelem és a csecsemő észlelési fejlődése közötti párhuzamok mértéke továbbra sem világos. Mindkét esetben azonban az eseményekkel kapcsolatos potenciális tanulmányok csak azután mutatták ki az inger inverzió hatásait, hogy jelentős szakértelemre tett szert arcokkal vagy greeblekkel. A jövőbeli kísérleteknek részletesebben nyomon kell követniük a kérgi aktiváció mintáiban bekövetkező változásokat a felnőttek képzése és a csecsemők fejlődése során.

A funkcionális agyfejlődés szempontjából érdekes olyan eseteket tanulmányozni, amelyekben a posztnatális élet korai szakaszában volt látáshiányos időszak. Amint azt ez a beszámoló előrevetítette, a látás deprivációs időszakot követő sebészeti helyreállítása után a képességek gyakran gyorsan javulnak a normál szint közelében.

Néhány fontos területen, például az arcok konfigurációs feldolgozásakor azonban a helyreállítás soha nem fejeződik be, a hiányosságok továbbra is fennállnak sok éves vizuális tapasztalat után. Ezek az eredmények azt mutatják, hogy a motoros és észlelési készségek elsajátításának sorrendje fontos lehet a fejlődés során, és vannak olyan fejlődési időszakok, amelyek során az agy különösen érzékeny bizonyos típusú tapasztalatokra.

Az emberi szülés utáni funkcionális agyfejlődés nem csupán az érési szekvencia passzív kibontakozása, hanem tevékenységfüggő folyamat, bár a kezdeti torzítások irányítják és korlátozzák. Habár előrelépés történt a funkcionális agyi fejlődés figyelembevételével a különböző kortikális régiók és a hozzájuk kapcsolódó funkciók egymást követő érése szempontjából, nyilvánvalóvá válik, hogy a csecsemő- és gyermekkori új kognitív funkciók a különböző régiók közötti kölcsönhatások kialakuló formáinak következményei lehetnek.

A régiók közötti interakciók változó mintáinak egy része a felnőttek észlelési és motoros készségeinek tanulására is jellemző lehet. Azzal, hogy a csecsemőt bizonyos külső típusú ingerek eligazítására és irányítására irányítja, egyes agyi rendszerek hatékonyan és#8216tanítók és mások megfelelő inputokkal rendelkeznek a későbbi specializációhoz. Ebben az értelemben az emberi csecsemő aktív szerepet játszik saját funkcionális agyi specializációjában.

Az emberi funkcionális agyfejlődés itt bemutatott három perspektívájának további értékelése továbbfejlesztett módszereket igényel a nem invazív funkcionális képalkotáshoz, mint például a közeli infravörös spektroszkópia, és részletesebb számítási modelleket, amelyek előrejelzéseket generálnak mind a neuroanatómiáról, mind a viselkedésről.

Bármi legyen is ezeknek a vizsgálatoknak az eredménye, az emberi csecsemők és gyermekek funkcionális agyfejlődésének jobb megértése mélyreható következményekkel jár az oktatási és szociálpolitikára.


Bevezetés

A vakoknál a látókéreg vastagságát befolyásolhatják a fejlődési tényezők, beleértve a szinaptogenezist és a regressziót, valamint a plaszticitás és a látóideg károsodását követő lehetséges transzneuronális degeneráció, azonban ezeknek a tényezőknek a relatív szerepét nem határozták meg. A látókéreg szinaptikus sűrűsége az első posztnatális évben a maximumra nő, majd körülbelül 11 éves korban fokozatosan csökken a felnőtt szintre (Huttenlocher és de Courten, 1987). Bár a szinaptikus sűrűség kezdeti növekedése a szinaptogenezis által nem függ a vizuális tapasztalattól (Winfield, 1981 Bourgeois és Rakic, 1996), a szinapszisok későbbi metszése a vizuális inputtól függ (Bourgeois et al., 1989). Így a szinaptikus elimináció megszakítása a korai látásmegvonással megakadályozhatja a látókéreg elvékonyodását. Plasztikus változásokról számoltak be a látókéregben nyugalmi állapotban (Liu et al., 2007) és képzeletbeli, tapintási és hallási feladatokban (Noppeney, 2007 Cattaneo et al., 2008), valamint a kímélő módszerek korai érzéki területein vizuális nélkülözés a korai életben (Bavelier és Neville, 2002). Így a plaszticitás a korai vakok kérgi vastagságának megváltozásához vezethet. Ezenkívül a transzneuronális degeneráció néhány vak látóideg -atrófiában és látóideg -hypoplasiában szenvedő alanyban fordul elő, és ezeknél az alanyoknál látókéreg -sorvadást okozhat (Kitajima és mtsai, 1997). Ez a korai vakok kérgi vastagságának csökkenéséhez vezethet.

A vakság korábbi MRI -vizsgálatai a szürkeállomány sűrűségének csökkenéséről számoltak be (Noppeney et al., 2005 Pan et al., 2007 Ptito et al., 2008) és az anizotropia csökkenéséről az occipitalis lebenyben (Shimony et al., 2006 Shu et al., 2009 ) megnövekedett a fehérállomány sűrűsége (Noppeney et al., 2005) az érzékszervi -motoros rendszerben, és megnövekedett anizotrópia a corticospinalis traktusban (Yu et al., 2007). Ezeket a változásokat úgy lehet magyarázni, hogy idegfejlődésből, plaszticitásból és/vagy degenerációból erednek. Módszertanilag ezek a vizsgálatok az agyszövet térfogatára és a fehérállomány integritására összpontosítottak, de nem végeztek tanulmányt a vakok kéregvastagságával kapcsolatban. Úgy véljük, hogy a kéregvastagság, amely a szürke/fehér anyag felszíne és a pialis felület (a szürkeállomány és a CSF közötti felület) közötti távolságokat méri, jó jelölt a kortikális rendellenességek kimutatására. A korábbi neuroképes vizsgálatok során a kéreg vastagsága az idegfejlődés (Sowell et al., 2004 Shaw et al., 2006, 2007) és a kóros (Sowell et al., 2008) változások érzékeny mértékének bizonyult, és tükrözi a az agyi oszlop (Shaw et al., 2007). A kortikális vastagság szintén gyakori mérőszám a neuroanatómiában (Von Economo, 1929 Krimer et al., 1997), ami megkönnyíti a neurokép és a neuroanatómiai eredmények összehasonlítását. Ebben a tanulmányban a célunk az volt, hogy meghatározzuk a vakok kortikális vastagságát befolyásoló fő tényező (ke) t azáltal, hogy tanulmányozzuk a korai és késői vak alanyok agykérgi vastagságában bekövetkező változásokat. Vizsgálatunk azt sugallja, hogy a szinaptikus metszés fontos tényező lehet a korai vakok kéregvastagságának meghatározásában.


VIII. KÖVETKEZTETÉSEK

Ellentétben azzal a klasszikus elképzeléssel, hogy a felnőttek vizuális feldolgozásának korai szintjén a sejtek válaszreakciói rögzítettek, és hogy ezek a sejtek csak a helyi sajátosságokkal foglalkoznak, most úgy tűnik, hogy rendkívül dinamikusak és jelentős térbeli integrációt végeznek. Számos olyan hatás van, amely szerepet játszik a sejtek funkcionális tulajdonságainak és a kéreg funkcionális felépítésének megformálásában, beleértve azt a kontextust, amelyben a funkció bemutatásra kerül, a korábbi vizuális stimuláció történetét, az időskálákon keresztül történő működést és a figyelmet, ill. elvárás. Ezek a megállapítások újfajta gondolkodást igényelnek a befogadó területeken: ahelyett, hogy specifikussá válnának, és korlátoznák a területet, a mezőket adaptív szűrőknek kell tekinteni, amelyeket a kontextus, a tapasztalatok és az elvárások módosítanak, és érzékenyek a vizuális jelenetek globális geometriai jellemzőire. . A plaszticitás alapjául szolgáló mechanizmusok közé tartoznak az előremenő folyamatok vagy az oldalirányú kölcsönhatások, például azok, amelyeket az egyes kéregterületeken belüli hosszú távú belső vízszintes kapcsolatok közvetítenek, valamint a vizuális út magasabb és alacsonyabb rendű szakaszaiból származó visszacsatolási kapcsolatok. Végül hangsúlyozni kell, hogy mindezek a hatások kölcsönösen függenek egymástól, például az elvárások befolyásolják a kontextusbeli interakciókat és a tanulási hatásokat, a tanulás pedig a figyelemhatásokat és a kontextust. Ezért fontos, hogy mindezeket a hatásokat együtt vegyük figyelembe annak feltárása során, hogy hogyan befolyásolhatja bármelyikük a befogadó mező tulajdonságait és a kéreg funkcionális felépítését. A közelgő forradalom véleményünk szerint a kortikális feldolgozásról az, hogy a korai szakaszok nem előfeldolgozói a magasabb szintű területek integrált funkcióinak, rögzített tulajdonságokkal. Inkább dinamikus pufferek, amelyek tulajdonságai az adott észlelési feladat elvégzésére vannak beállítva, és ugyanúgy ki vannak téve az aktuális kontextusnak, a belső ábrázolásoknak és a felülről lefelé irányuló hatásoknak, mint a külső fizikai valóságot tükröző bemeneteknek.


Keresztmodális plaszticitás a vakságban: kritikus vagy érzékeny időszakok határozzák meg?

Eddig csak a korai vagy veleszületett vaksággal kapcsolatos kutatási eredményekre terjedt ki (lásd az 1. keretes írást), többé -kevésbé figyelmen kívül hagyva a kritikus időszakok fogalmát.Ez részben annak a ténynek köszönhető, hogy a legtöbb kutatás elsősorban a korai vakság hatásaival foglalkozott, és azért is, mert kevés a konszenzus a későn megjelenő látáshiány hatásaival kapcsolatban. A következő szakaszok megpróbálják szétválasztani a késői vaksággal kapcsolatos különböző megállapításokat, és szembeállítani őket a korai vaksággal kapcsolatos megállapításokkal.

Az egyik első neuroképes tanulmány, amely EB -egyének occipitalis agyi anyagcseréjét vizsgálta (Veraart és mtsai, 1990), egy LB -egyéncsoportot is vizsgált. Kimutatták, hogy az LB occipitalis működése eltér az EB -től: míg az EB -nél magasabb volt az occipitalis glükóz metabolizmusa a látó egyénekhez képest, az LB csökkent. Ez a megállapítás nyilvánvalóan korai jelzésként szolgált arra, hogy a vakság kialakulásának kora potenciálisan meghatározó tényező volt a látásmegvonást követően az occipitalis kéregben bekövetkező változásokban. Valójában a feladattal kapcsolatos aktiválások korai vizsgálataiból kiderült, hogy míg az EB-ben keresztmodális toborzást figyeltek meg, az LB-ben nem végeztek ilyen megfigyelést (Cohen et al., 1999 Sadato et al., 2002). Ez a megállapítás arra enged következtetni, hogy szigorú kritikus periódus létezik a papagájkéregben a keresztmodális plaszticitás kialakulásához (14 évesek: Cohen és mtsai, 1999 16 évesek: Sadato és mtsai, 2002), ezt követően nincs keresztmodális átszervezés akkor történne meg, ha a vakság ezen időszakon túl lépne fel. Azonban számos más tanulmány megállapításai azóta megkérdőjelezik ezt a nézetet. Kujala és mtsai. (1997) először felvetette a keresztmodális átszervezés lehetőségét az LB egyénekben azáltal, hogy utólagos eseményhez kapcsolódó potenciális (ERP) válaszokat mutatott, hasonlóan az EB-ben megfigyelthez, amikor hangváltozás-észlelési feladatokat végeztek. Ezt követően egy PET -vizsgálat kimutatta a látókéreg aktiválódását, bár némileg eltérő mintázatokat mutatva, Braille -olvasás és hallási szövegfeldolgozás során mind EB, mind LB alanyokban (B ࿌hel et al., 1998). Ezt később Burton et al. amelyben az LB -ről kimutatták, hogy aktiválja az occipitális régiókat különféle tapintási és hallási feladatokra válaszul (Burton és mtsai, 2002a, b, 2003, 2004, 2006 Burton és McLaren, 2006). Hasonlóképpen, több hallási térbeli feladat is okozott occipitális aktivációt a későn megjelenő vak egyénekben (Voss et al., 2006, 2008, 2010). Ezeket a keresztmodális változásokat azonban nem kísérte viselkedésbeli javulás, mint az EB egyének esetében, ami kérdéseket vet fel az LB -ben megfigyelt keresztmodális plaszticitás funkcionális relevanciájával kapcsolatban.

Néhány kivétel ellenére úgy tűnik, hogy van némi egyetértés abban, hogy a deafferentált vizuális területek keresztirányú toborzása nem kizárólagos az EB-re, és megfigyelhető a késői vakság esetén is. Bár ez a helyzet, úgy tűnik, hogy az LB -ben a keresztmodális toborzás általában csökken (mind intenzitásában, mind térbeli kiterjedésében) az EB -hez képest, ami azt sugallja, hogy bár a keresztmodális plasztikai folyamatok fejlődését nem kötheti kritikus időszak, határozottan modulálja a korai fejlődés érzékeny korszaka, amely során az átszervezés valószínűleg kifejezettebb lesz.

Keresztmodális változások a látó egyénekben

A felnőttek keresztmodális plaszticitását alátámasztó további bizonyítékok olyan kutatásokból származnak, amelyek az átmeneti látásvesztés hatásait vizsgálják normál látású egyénekben. Az ilyen hatásokat dokumentáló első tanulmányok egyike feltárta, hogy a rövid távú fényhiány fokozza a látókéreg ingerlékenységét. Valójában egy rövid ideig tartó látáshiány nemcsak a foszfének előidézéséhez szükséges TMS küszöbérték csökkenését indukálta, hanem a látókéreg aktiválódásának növekedéséhez is vezetett a fotikus stimuláció révén (Boroojerdi et al., 2000). Ezt követően, farmakológiai megközelítést alkalmazva TMS-szel kombinálva, kimutatták, hogy a GABA, NMDA és kolinerg receptorok valószínűleg fontos szerepet játszanak a gyors tapasztalattól függő plaszticitásban a látókéregben, mivel megfelelő agonisták/antagonisták beadása megszüntette a TMS foszfénküszöb csökkenését átmeneti látáshiányhoz társul (Boroojerdi et al., 2001).

Ezeket a megállapításokat hamarosan a spanyol vakok iskolájának ihlette kutatások követték, amelyek megkövetelték, hogy oktatói egy hét alatt látás nélkül éljék meg a mindennapi életet az edzés során (Pascual-Leone és Hamilton, 2001). Az oktatók arról számoltak be, hogy fokozottan ismerik a hangokat, jobban meg tudják különböztetni a különböző hangszórókat, és jobban tudnak tájékozódni a bejövő hangokra reagálva. Ezeknek a jelentéseknek a nyomon követésére Pascual-Leone és Hamilton (2001) kidolgoztak egy protokollt, amelyben a látó önkénteseket 5 napig bekötötték. Az előzetes megállapítások azt mutatták, hogy a BOLD jel növekedése az occipitalis kéregben a tapintási stimuláció hatására következett be 5 napos teljes látásmegvonás után, és ez a növekedés már nem volt tapasztalható a szemek eltávolítását követő napon. Ezek az eredmények azt mutatták, hogy gyors keresztmodális változások fordulhatnak elő a felnőttek occipitalis kéregében, ha ideiglenesen megfosztják őket a látástól, és tovább dokumentálták Merabet et al. (2008). Figyelemre méltó, hogy az ilyen keresztmodális deprivációval kapcsolatos hatások a szemfedés időszakára korlátozódtak, és gyorsan visszafordíthatók voltak.

A későbbi munkák lenyűgözően kimutatták, hogy nagyon rövid ideig tartó látáshiány elegendő ahhoz, hogy markáns keresztmodális változásokat indukáljon az occipitalis kéregben. Például Weisser és mtsai. (2005) kimutatták, hogy 2 óra vizuális nélkülözés elegendő volt az idegrendszeri elváltozások kiváltásához a tapintható formák feldolgozásához a normálisan látó egyének occipitalis kéregében. Egy nemrégiben készült tanulmányban új technikát használtunk annak meghatározására, hogy az occipitalis kéreg feldolgozza -e a halló bemenetet a hallókéreghez hasonló módon (Lazzouni et al., 2012). Vakfedési protokollt dolgoztunk ki, hogy felmérjük a rövid távú látáshiány hatásait az egyensúlyi állapot hallási reakciójára (ASSR). Az ASSR elektrofiziológiai válaszként határozható meg a gyorsan változó hallási ingerekre, ahol a neuronális populációk ugyanolyan gyakorisággal reagálnak, mint az amplitúdó-modulált (AM) hang modulációs sebessége, és ami a legfontosabb, amelyhez a tevékenység forrásai kinyerhetők dipólus elemzések segítségével. Az ASSR tehát hatékony eszköz, mivel olyan reakciót vált ki, amely szervesen kapcsolódik az ingerhez és nyomon követhető az agyban. Az eredmények azt mutatták, hogy a két dichotikusan bemutatott inger (39 és 41 Hz) modulációs sebességéhez kapcsolódó két spektrális csúcsot csak a hallókéregben figyelték meg a szemfedés előtt. 6 órás vizuális nélkülözést követően azonban két csúcsot is megfigyeltek az occipitalis kéregben (lásd a 2. ábrát), így megvilágítva az idővonalat, amely az input-deprivált érzékszervi kéreg rövid távú keresztmodális toborzásával kapcsolatos. Ez a megállapítás azt is bizonyítja, hogy a látókéreg halláskéreg-szerű működést mutathat a hallásbemenetre adott válaszként a nélkülözési időszakokban.

2. ábra Keresztmodális plaszticitás átmenetileg rászoruló látó egyénekben. Ez az ábra a közelmúltbeli MEG-megállapítást ábrázolja, amely arról a lenyűgöző sebességről tanúskodik, hogy a látókéreg rövid látáshiány után képes megjeleníteni a hallókéreg-szerű működést. A bal oldali grafikon azt mutatja, hogy a szemek bekötése előtt a két spektrális csúcs (bal bal, piros, jobb, temporális, zöld), amely a mindkét fülhöz tartozó hallási ingerek modulációs sebességéhez kapcsolódik (39 és 41 Hz), egyértelműen az időbeli elektródákra (hallókéreg) korlátozódik ). Azonban, amint a jobb oldali grafikonon látható, ugyanazok a csúcsok találhatók a látókéregben (lila csúcsok) 6 órás látásmegvonási időszakot követően. Átdolgozva Lazzouni et al. (2012).

Crossmodális plaszticitás: korai vs késői kezdetű vakság

Az előző szakaszok számos demonstrációt dokumentáltak az érett occipitalis kéregben zajló keresztmodális feldolgozásról. Fontos kérdés azonban, hogy a felnőtt agyban megfigyelt plaszticitás hasonló -e ahhoz, mint a látássérült éretlen agyban. Eltekintve az LB -ben tapasztalt csökkent keresztmodális toborzás tipikus megfigyelésétől (kivéve B ࿌hel és mtsai (1998), akik nagyobb aktivációról számoltak be az LB -ben), a következő szakaszok négy fő különbséget emelnek ki a korai és késői időszakban megfigyelt keresztmodális változások között a vakság kezdete, amely a kettő között fennálló fontos funkcionális különbségek fennállása mellett érvel (lásd még a 3. ábrát). Valójában ezek a megállapítások nemcsak a korai és késői vakságot követő kompenzációs átszervezés közötti mennyiségi különbségekre (azaz a megfigyelt keresztirányú toborzás mennyiségére) mutatnak, hanem a kvalitatív eltérésekre is, például a keresztirányú toborzás mögöttes mechanizmusaira és funkcionális relevanciája a viselkedés szempontjából.

3. ábra Miben különbözik a korai és a késői vak? Itt két példa látható arra, hogy a korai és késői vak egyéneknél megfigyelhető keresztmodális plaszticitás miben különbözik. A felső sor (panel A) a TMS differenciális hatását szemlélteti, amikor az LB (első oszlopdiagram) és az EB (második oszlopdiagram) occipitalis kéregére (fekete oszlopai) alkalmazzák a Braille -feladatban nyújtott teljesítményükre, ahol csak a korai vakok mutattak növekedést a hibaarányban (Cohen és mtsai, 1999). Az alsó sor (panel B) sematikus ábrázolása annak, hogy a hallási információ hogyan áramlik a V1 felé a veleszületett vakban és a késői vakban, illusztrálva Collignon et al. (2013). Cohen et al. Engedélyével adaptálva. (1999) és Collignon et al. (2013). *o < 0,001.

A keresztmodális feldolgozás funkcionális relevanciája

Amint azt fentebb kiemeltük, rengeteg bizonyíték áll rendelkezésre az EB -ben az occipitális területek keresztirányú toborzásának funkcionális relevanciájáról. Számos tanulmány erős összefüggést mutatott ki a viselkedési teljesítmény és az occipitális aktivitás között (Amedi et al., 2003 Gougoux et al., 2005 Raz et al., 2005), míg mások kimutatták, hogy az ideiglenes (Cohen et al., 1997 Amedi et al. ., 2004 Collignon et al., 2007) és az occipitalis neuronok állandó (Hamilton et al., 2000) diszfunkciója zavarja a nem vizuális feladatok ellátását. Érdekes módon az LB -ben erre alig vagy egyáltalán nincs bizonyíték. Ez valószínűleg részben az LB fokozott észlelési képességeinek korlátozott bizonyítékainak köszönhető, mivel teljesítményük tekintetében gyakran megkülönböztethetők a látó személyektől. Az LB -ben megfigyelt keresztirányú toborzás ezért látszólag nem vezet semmilyen viselkedésbeli javuláshoz, mint az EB -ben. Ezt a feltételezést alátámasztják Cohen és mtsai. (1999), ahol a Braille -olvasási feladatok teljesítőképességét nem befolyásolta az LB -ben a TMS alkalmazása az occipitalis kéreg felett, míg az EB -ben csökkentette a teljesítményt. Bár van néhány kivétel, amikor az LB fokozott észlelési képességeket mutatott a látó személyekhez képest (pl. Voss és mtsai, 2004), az ilyen eseteket általában nem hozták összefüggésbe a fokozott keresztmodális plaszticitással. Valójában számos más tényező magyarázhatja a megnövekedett teljesítményt (például képzés, tapasztalat) az occipitális régiók bevonása nélkül.

Az egyik korábban javasolt hipotézis a késői vakoknál észlelt occipitalis aktivációk magyarázatára azt állította, hogy ezek a mentális képalkotási folyamatok eredményei lehetnek. B ࿌hel et al. (1998) szerint az LB -alanyok azonnal átalakították a tapintási és hallási jelzéseket vizuális megjelenítéssé, ami arra utal, hogy minden occipitalis aktiváció a feladat “visualization ” következménye lehet. Míg az ilyen vizuális képalkotási folyamatokról kimutatták, hogy normál látású egyénekben aktiválják a vizuális rendszer összetevőit (Kosslyn et al., 1995), az újabb paradigmák azonban azt mutatták, hogy az occipital toborzáshoz aktívabb feladatokra van szükség, amelyek kifejezetten megkövetelik az alanyoktól a vizuális képek (Kosslyn et al., 2001). Ezenkívül a vizuális képzetek hipotézise elveszíti vonzerejét, ha figyelembe vesszük, hogy a látókban ritkán figyelhető meg a nyakszirt toborzása, amikor nem vizuális feladatokat végeznek, amelyeket szintén vakok végeznek. Ez azt jelentené, hogy az a valószínűtlen forgatókönyv, amelyben az LB vizuális képekhez folyamodik, és nem látó személyekhez fordul elő. Valójában gyakran arról számolnak be, hogy amikor a látó egyének nem vizuális feladatokat látnak el, akkor keresztmodális gátló mechanizmusokat alkalmaznak (pl. Occipitalis deaktivációt figyelnek meg), hogy csökkentsék a felügyelet nélküli (és potenciálisan zavaró) vizuális modalitást (pl. , Laurienti et al., 2002 Gougoux et al., 2005).

Figyelmi mechanizmusok/folyamatok

Egy kivétel, amely az LB kiemelkedő teljesítményét az agyi változásokhoz kapcsolta, ezt egy hallható térbeli változás-észlelési feladat és ERP-mérések segítségével tette (Fieger és mtsai, 2006). Az LB résztvevői szignifikánsan pontosabbak voltak a látó résztvevőknél a deviáns hallási ingerek lokalizálásában/kimutatásában a perifériás hallótérben (mindkét csoport teljesítménye azonos volt a központi hallási pozíciók esetében). Ez is olyan feladat volt, amelynél a CB korábban kimutathatóan kiváló volt (R r et al., 1999), és fontos különbségeket figyeltek meg a két vizsgálat ERP eredményeinek összehasonlításakor. Az N1 ERP komponens élesebben beállított térbeli gradienst mutatott a perifériás figyelem során a CB -ben, mint a látó csoportban, míg a P3 komponens mindkét csoportban azonos volt (R r et al., 1999). Ezzel szemben a korai N1 amplitúdó a perifériás standard ingerekhez nem mutatott szignifikáns térbeli hangolást sem az LB -ben, sem a látott kontrollokban, míg a későbbi P3 amplitúdója, amelyet a célok/deviánsok váltottak ki, élesebben hangolt térbeli gradienst mutatott a perifériás figyelem során LB -ben, mint kontrollok (Fieger és mtsai, 2006). Mint ilyen, úgy tűnik, hogy a CB személyek élesebben hangolt korai figyelmes szűréssel rendelkeznek, ami az N1 komponensben nyilvánul meg, míg az LB felsőbbrendűséget mutat a célmegkülönböztetés és -felismerés késői figyelemfelkeltő folyamataiban, amelyeket a P3 komponens indexel. Ezek az eredmények tehát határozottan arra utalnak, hogy még akkor is, ha mind a CB, mind az LB egyének viselkedési előnyt mutatnak a látott alanyokkal szemben egy adott feladaton, ezeket a fejlesztéseket potenciálisan különböző agyi mechanizmusok közvetítik.

A halló bemenet forrása az occipitalis kéregben

Az előző szakaszokban kifejezetten aláhúzták a kortikokortikális kapcsolatok potenciális szerepét az occipitalis kéreg keresztmodális toborzásának közvetítésében. Például egy DTI traktográfiai elemzés kimutatta, hogy a normál látó egyénekben közvetlen kapcsolat van az elsődleges hallási és látási területek között (Beer et al., 2011), míg a DCM használata lehetővé tette a kutatók számára, hogy megállapítsák, hogy a két struktúra közötti funkcionális kapcsolat jó. erősebb az EB -ben, mint a látó egyéneknél (Klinge et al., 2010). Az EB és az LB egyének közötti lehetséges különbségek kezelése érdekében a közelmúltban kimutattuk, hogy a hallási információk áramlása az occipitális kéregbe DCM elemzések segítségével az LB eltérő útján közvetíthető (Collignon et al., 2013). Mivel a DCM használatával nemrégiben bebizonyosodott, hogy a CB egyénekben megfigyelt keresztmodális plaszticitást inkább a kortikokortikális kapcsolatok támogatják, mint a thalamocorticalis kapcsolatok (Klinge et al., 2010), ezért csak kortikokortikális kapcsolatokat vettünk fel modelljeinkbe. Eredményeink azt mutatták, hogy a CB-egyének occipitalis kéregében megfigyelt hallási aktivitást a legjobban az elsődleges hallási és az elsődleges látókéreg közötti közvetlen előre-továbbító kapcsolatok magyarázzák, míg az LB-ben a hallási információk inkább a parietális régiókat használó közvetett visszacsatolási útvonalon alapulnak relé a két elsődleges érzékszerv között (Collignon et al., 2013). Ez határozottan azt sugallja, hogy a vizuálisan elcsúszott területek keresztirányú toborzását valószínűleg az EB és az LB különböző útjai közvetítik.

Valójában nagyon valószínű, hogy az EB egyének különböző utakhoz férnek hozzá, tekintettel a korai fejlődésben lévő régiók közötti túlzott kapcsolatra. Valóban, a látókéreg szinaptikus sűrűsége a szinaptogenetikai folyamatok révén eléri a kora csecsemőkori felnőttekénél nagyobb szinteket, majd körülbelül 5 éves korig fokozatosan csökken a felnőttek szintjére a bőséges kapcsolatok metszése révén (Johnson, 1997). vizuális nélkülözés szakítja meg (Stryker és Harris, 1986). Ezenkívül, amint azt fentebb kiemeltük, az ilyen kortikokortikális kapcsolatok létezése halló- és látóterületek között kimutatható volt fiatal csecsemő állatoknál, csak ezeknek a kapcsolatoknak a többségét a normális fejlődés során metszik el (Innocenti és Clarke, 1984, Innocenti et al., 1988). Nem világos, hogy a hasonló kortikokortikális kapcsolatok az emberek korai fejlődése során is szembetűnőbbek-e, de ha jelen van, az EB felhasználhatja és erősítheti ezeket az általában átmeneti túláradó kapcsolatokat, hogy kompenzálja a látásvesztést a tapasztalattól függő stabilizációs folyamatok révén, míg az LB-nek a kapcsolatokra kell támaszkodnia amelyek a normális vizuális agyban fejlődnek ki.

Fenntartott funkcionális specializáció

Az újabb kutatások azt kezdték vizsgálni, hogy vakság miatt az occipitalis kéreg keresztirányú átvétele követ -e valamilyen szervezési elvet. Ma már több sor bizonyíték áll rendelkezésre a [Voss és Zatorre (2012)] idegképes tanulmányokból, amelyek azt illusztrálják, hogy a vizuális nélkülözést követően hogyan tűnik megőrizni egyes kortikális régiók meglévő funkcionális specializációját. Amint azt korábban tárgyaltuk, ennek jól dokumentált példája a LOC -ra vonatkozik, különösen az objektumok/űrlapok felismerési folyamataiban. Amedi és mtsai. (2007, 2010) többször is kimutatták, hogy ezt a régiót az EB egyének hallási és tapintási formafelismerési feladatai is toborozzák. Hasonlóképpen, a vizuális mozgásfeldolgozó központot (MT terület) kimutatták, hogy mind a tapintható (Ricciardi et al., 2007), mind az auditív (Poirier et al., 2006) ingerek toborozzák. Mindkét példa meggyőzően azt sugallja, hogy a vizuális nélkülözés nem változtatja meg az agy vizuálisan deafferentált occipitalis területeinek speciális moduláris szervezetét, és hogy az egyes régiók által kiszolgált műveleteknek nem kell függniük az adott feladat által kért vizuális bemenetektől. Fontos, hogy e dokumentum célkitűzéseit tekintve két közelmúltbeli vizsgálat összehasonlítóan vizsgálta ezt a témát mind a CB, mind az LB egyéneknél. Először is, nemrégiben megmutattuk, hogy míg mindketten occipitális régiókat toboroznak a hangfeldolgozáshoz, a hangok térbeli feldolgozásához a jobb hátsó áramkör preferenciális aktiválása (a hangok spektrális feldolgozásához képest) csak a CB -ben volt megfigyelhető (Collignon et al., 2013) ). Ez azt sugallja, hogy ezek a nyakszirti régiók csak akkor tartanak fenn funkcionális specializációt más értelemben vett térbeli feldolgozásra, ha a látás az élet korai szakaszában elveszik. Az ilyen állítást alátámasztó második példát Bedny et al. (2012), akik a látókéreg szerepét vizsgálták a nyelvfeldolgozásban mind CB, mind LB egyéneknél.Ismétlem, bár megfigyelték, hogy az occipitalis kéreg általános hallásbemenettel toborzott mindkét csoportban, a bal agyfélteke beszédingereire adott preferenciális választ (a nem beszédhez képest) csak a CB-ben figyelték meg, ami arra utal, hogy a korai vizuális élmény káros lehet a az occipitalis kéreg a vakságot követően szerez szerepet a nyelvfeldolgozásban.

A fent említett pontok érdekes kérdéseket vetnek fel az érzékeny/kritikus időszakok szerepével kapcsolatban. Míg az LB egyének keresztmodulális toborzásának általános megfigyelése azt sugallja, hogy egy érzékeny időszak hatása alá tartozik, a kiemelt különbségek azt jelzik, hogy különböző folyamatok közvetíthetik a megfigyelt keresztmodális toborzást mind a korai, mind az LB egyénekben. Ha ez valóban így van, akkor inkább arra utal kritikus időszakok végül is szerepet játszhat, talán különböző határértékekkel a különböző folyamatok tekintetében. Következésképpen a jövőbeli munkának hasznára válna, ha ezeket a kérdéseket úgy céloznák meg, hogy összekapcsolják a vakság kezdetének korát olyan sajátosságokkal, amelyeket eddig csak a korai vakságban figyeltek meg (pl. A toborzás funkcionális relevanciája, kortikokortikális kapcsolat).


Következtetés

A „kritikus időszak” kifejezés arra az időszakra vonatkozik, amikor bizonyos régiók fokozott agyi plaszticitásban szenvednek. Ez a finomítás a környezeti jelekre adott válaszként történik, az áramkör úgy hangolva, hogy a legjobban reprezentálja a környezeti ingereket, és különböző módozatokat társítson, hogy a jelentés kinyerhető és feldolgozható legyen az érzéki primitívekből. Így az emberi nyelv példaként a különböző agyi régiókon belüli és közötti CP -események sorozatától függ, amelyek elősegítik a fejlődő egyén sikeres együttműködését a körülöttük lévő világgal. Azt állítottuk, hogy az ilyen CP -k alapjául szolgáló mechanizmusok teljes megértése magában foglalja a gyermek- és agyfejlődés azonosítását és vizsgálatát több ütemben (1. ábra), a CP -időzítésre összpontosítva a PV áramkör központjára.


MÓD

Résztvevők

Huszonnyolc normálisan fejlődő gyermek vett részt az MRI eljárásban mindkét mérési időpontban. A tanulmányt a németországi Hessen állam orvoskamara etikai bizottsága hagyta jóvá, és minden részt vevő gyermektől és szüleiktől tájékozott beleegyezést kapott. Hat gyermeket kizártunk az elemzésből a mozgási műtermékek miatt (lásd alább), így a végső minta 22 gyermekből (10 lányból) állt. Minden gyermek az általános iskola első évében járt az első mérési időpontban (átlagéletkor = 7,5 év, SD = 0,4 év) és az általános iskola második évében a második mérési időpontban (átlagéletkor = 8,4 év, SD = 0,4 év), körülbelül 1 év között (a mérések közötti átlagos idő = 349 nap, SD = 45 nap).

Kognitív értékelés

Mindkét mérési időpontban az olvasási jártasságot két szabványos olvasási teszt segítségével értékelték, amelyek a szó megértését és folyékonyságát célozzák. A szövegértési képességet az 1–6. Évfolyam normáival rendelkező német olvasási teszt szóértési részvizsgálatával mérték (ELFE 1–6 Lenhard & amp; Schneider, 2006). Ebben a tesztben a gyerekek látnak egy képet, és négy alternatíva közül kiválasztják a megfelelő írott szót. A figyelemelterelő szavak hangtani és ortográfiai szempontból hasonlóak a célszavakhoz, és a szótagok hosszúsága megegyezik. A teszt 72 elemből áll, és a gyerekek 3 perc alatt megoldják a lehető legtöbbet. Az olvasás folyékonyságát egy további német olvasási teszt folyékonyságának alvizsgálatával mérték, az 1–6. Évfolyam normáival (SLRT-II Moll & amp; Landerl, 2010). Ebben a tesztben a gyerekek a lehető legtöbb szót olvassák fel hangosan a 156 létező szóból álló listából és a második 156 álszóból álló listából, listánként 1 perc időkorlát mellett. Standardizált teszteredmények (T pontszámokat) a két olvasási teszthez átlagolva összetett pontszámot kaptunk, amely a gyermek olvasási készségének szilárd mérőszámát mutatja a megfelelő mérési időpontban. Ezenkívül a két mérési időpont közötti olvasási készség egyénen belüli változásainak felméréséhez minden gyermeknél változási pontszámot számítottak ki úgy, hogy az első mérési időpontban levont összetett pontszámot levonták a második mérési időpontban lévő összetett pontszámból. Az általános intelligencia mértékeként Raven színes progresszív mátrixait (Bulheller & amp Häcker, 2002) adták be a második mérési időpontban. Ez a teszt egy időzített teljesítményteszt, amelyet 4–11 éves gyermekek számára terveztek, és 36 színes diagramos feladványból áll, mindegyikből hiányzik egy rész, amelyet hat alternatíva közül kell kiválasztani. Az elemzés során a helyesen megoldott tételek számát használták intelligencia mérésére. Minden kognitív intézkedést az MRI -vizsgálatot megelőző külön napon végeztek.

Képszerzés

A gyermekeket megszokták a szkennelési eljáráshoz, és a kognitív értékelés napján egy személyre szabott MRI szimulátor (álszkenner) segítségével megtanították őket mozdulatlanul feküdni. A szerkezeti MRI-adatokat egy 3-T Siemens Magnetom Tim Trio szkennerrel szereztük be, szabványos adás-fogadó fejtekercs segítségével. Ugyanazt a protokollt használták minden résztvevőre és mindkét mérési időpontra. A T1-súlyozott képeket optimalizált, módosított meghajtású egyensúlyi Fourier-transzformáció (Deichmann, Schwarzbauer, & amp; Turner, 2004) segítségével (ismétlési idő = 7,92 mp, visszhangidő = 2,48 mp, elforgatási szög = 16 °, FOV = 256 × 224 mm) használtuk , 176 sagittális szelet, voxelméret = 1 × 1 × 1 mm). A szkennelési eljárás során a gyerekeket arra utasították, hogy lehetőleg mozdulatlanul feküdjenek, és filmet nézhettek.

Képfeldolgozás és TBM

Mindkét mérési időponttól származó egyedi szerkezeti képeket vizuálisan megvizsgálták a jel-zaj arány tekintetében, és két független kutató megvizsgálta a mozgási műtermékeket. Ezen ellenőrzések alapján hat gyermeket ki kellett zárni az elemzésből a túlzott mozgástermékek miatt. A kép előfeldolgozása magában foglalta a nem agyszövet eltávolítását a Freesurfer szoftvercsomagban (Fischl, 2012) megvalósított hibrid vízválasztó/felületi deformációs eljárás (Ségonne et al., 2004) és a mezők inhomogenitásának korrekcióját az N4ITK algoritmus segítségével (Tustison et al. , 2010). Ezen lépések után a képeket két feldolgozó csővezetékhez küldték: egy keresztmetszeti csővezeték, amely az első és a második mérési időpontban értékeli az egyes személyek közötti kortikális térfogati különbségeket, és egy hosszirányú csővezeték, amely felméri az egyes személyek közötti kortikális térfogatfejlődés közötti különbségeket. mérési időpontok. A feldolgozás az Advanced Normalization Tools szoftvercsomag segítségével történt (Avants et al., 2011).

A keresztmetszeti feldolgozás során a két mérési időpont mindegyikéhez csoportspecifikus optimális átlagsablonokat kellett létrehozni, az iteratíven finomítva az összes kép nemlineáris koregisztrációját a megfelelő mérési időpontból (lásd Klein és mtsai, 2010). Egy lineáris transzformációt követően az egyes mérési időpontokból származó minden egyes képet ezután nemlineárisan transzformálták sablonba ugyanabból a mérési időpontból a speciális normalizációs eszközökben megvalósított szimmetrikus normalizációs algoritmus (Avants, Epstein, Grossman és amp Gee, 2008) segítségével. A kapott deformációs tenzormezőre kiszámítottuk a jakobi mátrix determinánsát, amely számszerűsíti a térfogatbővülést és -összehúzódást, amely szükséges a voxelben a sablonhoz való illeszkedéshez. A jakobi térképeket naplóátalakításnak vetették alá az értékek normálisabb eloszlása ​​érdekében (Avants & amp Gee, 2004). A jakobi térképek csoportos elemzésének lehetővé tétele érdekében egy közös referenciatérben a megfelelő csoportsablon és a Montreali Neurológiai Intézet (MNI) tér közötti lineáris transzformációt kiszámítottuk és felhasználtuk az egyes résztvevők jakobi térképének átalakítására MNI térré. A statisztikai elemzés előtt a jakobi térképeket 4 mm-es FWHM Gauss szűrővel simítottuk.

A longitudinális feldolgozás során minden résztvevő képe regisztrálásra került a második mérési időponttól (utólagos szkennelés) az első mérési időponttól (alapvonal szkennelés). Az aszimmetrikus interpolációból adódó esetleges torzítás elkerülése érdekében (lásd pl. Fox, Ridgway és amp. Schott, 2011) a követő és az alapkép közötti lineáris transzformációt félúton felosztották a két kép között, Yushkevich et al. al. (2010). A szimmetrikus lineáris transzformációkat a megfelelő képekből a felező térbe használtuk az alapkép utánkövetésének nemlineáris regisztrációjának inicializálására. A kapott deformációs mező jakobiánus determinánsait, amelyek ebben az esetben a voxel-bontó tört térfogat-bővülést és összehúzódást jelzik az adott résztvevő két mérési időpontja között, kiszámítottuk és log-t transzformáltuk. Az egyes résztvevők jakobiánus térképét végül MNI -térré alakították át azáltal, hogy (a) a félúttól az alaptérképi térig tartó lineáris transzformációt ötvözték (b) a kiindulási képteretől az alapvonal -csoportsablon -térig tartó lineáris és nemlineáris transzformációkkal, és c) a keresztmetszeti feldolgozási folyamatban kiszámított lineáris transzformáció az alapvonal-sablon-térből az MNI-térbe. Végül a jakobi térképeket egy 4 mm-es FWHM Gauss szűrővel simítottuk.

Statisztikai analízis

Teljes agyi voxel bölcs regressziós elemzést végeztünk a simított jakobiánus képeken az SPM8 szoftvercsomag segítségével (Wellcome Trust Center for Neuroimaging, University College London, London, Egyesült Királyság). Először is, az agykérgi térfogatkülönbségek az első mérési időpontban (T1) a következőkhöz kapcsolódtak: (a) a T1 olvasási készségének összetett pontszáma, (b) az olvasási készség összetett pontszáma a második mérési időpontban (T2), és ( c) az olvasási készség változása a T1 és a T2 között, mint érdekes változó. A résztvevők intelligencia pontszámát, nemét és életkorát T1 -ben a napokban zavaró változóként vették fel a modellbe. Másodszor, a kortikális térfogatkülönbségek a T2 -nél összefüggésben voltak a T2 olvasási jártasságának összetett pontszámával, és a résztvevők intelligencia -pontszáma, neme és életkora T2 -ben a napokban zavaró változóként szerepelt a modellben. Végül a T1 és T2 közötti, az egyénen belüli kortikális térfogatfejlődésbeli különbségek a T2 olvasási készségének összetett pontszámához kapcsolódtak, és a résztvevők intelligencia pontszáma, neme, életkora T1 -ben és a T1 és T2 közötti időintervallum, mindkettő napokban mérve. zavaró változóként szerepel a modellben.

Az összes csoportszintű statisztika esetében a minta életkorához és nemi megoszlásához igazított szürkeállomány-valószínűségi térképet a Template-O-Matic eszköztár segítségével állították elő (Wilke, Hollandia, Altaye és & amp; Gaser, 2008). o = .25 és binárisan explicit szürkeállomány -maszkot kapunk, amelyet a statisztikai elemzésre alkalmaztunk. A voxelcsoportokat jelentősnek tekintették, és jelentették, amikor meghaladták a voxelszint küszöbét o & lt .001 (korrigálatlan) és a klaszterméret küszöbértéke o & lt .05, többszörös összehasonlításra korrigálva Gauss -féle véletlenmező -elmélet segítségével (Friston, Worsley, Frackowiak, Mazziotta és Evans, 1994).

A viselkedési teljesítmény elemzését és a TBM eredmények post hoc elemzését az R statisztikai csomag 2.15.1 verziójával végeztük (R Project for Statistical Computing, Bécs, Ausztria R Core Team, 2012).


MÓD

Résztvevők

Ebben a tanulmányban két magasan képzett és jelenleg gyakorló zenészcsoport vett részt. Ezeket a csoportokat az alapján választották ki, hogy milyen korban kezdték el a zenei képzést: azokat, akik 7 éves koruk előtt vagy előtt kezdték, „ET” -nek minősítették (n = 15) és azokat, akik 7 éves koruk után kezdték, „LT” besorolásúnak minősítették (n = 15). A 7 éves korhatár korábbi eredményeken alapult (Bailey & amp; Penhune, 2010 Watanabe, Savion-Lemieux, & amp; Penhune, 2007 Schlaug és mtsai, 1995). Annak biztosítása érdekében, hogy a megfigyelt különbségeket a feladatok elvégzésében vagy az agyi struktúrában ne zavarják meg a tapasztalatok különbségei, a két csoportot többéves zenei tapasztalat, többéves formális képzés és óráknyi jelenlegi gyakorlat alapján állították össze. Ezenkívül a nem zenészek kontrollcsoportja (NM n = 20) is részt vett ebben a vizsgálatban. Az NM kevesebb mint 3 éves zenei képzésben részesült, és jelenleg nem gyakorolt. A zenei tapasztalatok felméréséhez minden résztvevő kitöltötte a laboratóriumunkban kidolgozott zenei élmény kérdőívet (MEQ) (Bailey & amp; Penhune, 2010). A MEQ számszerűsíti, hogy az egyén milyen hangszeres, énekes és táncos képzésben részesült, milyen korban történt ez a képzés, és mennyi időt szentel a heti gyakorlásnak. Minden résztvevő jobbkezes volt, kitöltötte az MR biztonsági szűrőlapot, és írásos, tájékozott beleegyezését adta. A kísérleti protokollt a McGill Egyetem MNH/I Kutatási Etikai Bizottsága és a Concordia Egyetem Humán Kutatási Etikai Bizottsága hagyta jóvá.

Viselkedési feladatok

Az RST megköveteli a résztvevőktől, hogy hallgassanak, majd szinkronban koppintsonnak a metrikus összetettségben változó hallási ritmusok sorozatával (1. ábra). Megfigyelték az RST teljesítménybeli különbségeit az ET és az LT zenészek között (Bailey & amp; Penhune, 2010, 2012). Ez egy feladat módosított változata, amelyet a zenészek és nem zenészek közötti hallási ritmusszinkronizáció funkcionális korrelációinak vizsgálatára használnak (Chen et al., 2008a, 2008b). Mindegyik ritmus 11 fából készült blokkból áll, és teljes időtartama 6 másodperc. Ezek a ritmusok időbeli felépítésükben különböznek egymástól, így a hangok közötti időintervallumokat manipulálják, de nem maguk a hangok időtartamát, amelyek 200 ms -os fahosszú hangok voltak. Essens és Povel (Essens, 1995 Essens & amp. Povel, 1985) kifejlesztett egy modellt, amely alapján a zenei ritmusok nehézségi szintre sorolhatók metrikus szerkezetük alapján. A hangok időbeli szerkezetének manipulálása három fokozatú, fokozatosan bonyolultabb és kevésbé metrikus szerkezetű ritmust eredményez. A metrikus komplexitás három szintjét választották, és a résztvevőket minden szinten két ritmusnak tették ki: metrikusan egyszerű, metrikusan komplex és nem metrikus. A metrikus szervezésben tapasztalható eltérések ellenére minden egyes ritmus öt nyolcadik hangból áll (mindegyik 250 ms), három negyed hangból (mindegyik 500 ms), egy pontozott negyedhangból (750 ms), egy félhangból (1000 ms) és egy pöttyös félhang (1500 ms). Minden próba során egy ritmust kétszer mutatnak be. Az első prezentáción a résztvevők utasítást kapnak, hogy figyelmesen hallgassanak, a második bemutatón pedig a számítógépes egér segítségével a ritmussal szinkronban kell koppintani. Minden ritmust minden blokkban hatszor mutatnak be ellensúlyozott módon, és a résztvevők két blokkot hajtanak végre. Az RST részletesebb leírását lásd: Bailey és Penhune (2010).

Az RST illusztrációja és a PC és az ITI eltérés átlagos teljesítménypontszáma. Az ANOVA eredményei a Group fő hatását mutatták mindkét teljesítménymérésre, és az ITI eltérés utáni elemzései kiemelkedő feladatellátást tártak fel a korai képzésű zenészek körében a későn képzett zenészekhez képest. Mindkét zenészcsoport mindkét teljesítményt tekintve felülmúlta a nem zenészeket. A hibasávok jelentik SEM.

Az RST illusztrációja és a PC és ITI eltérés átlagos teljesítménypontszámai. Az ANOVA eredményei a Group fő hatását mutatták mindkét teljesítménymérésre, és az ITI eltérés utáni elemzései kiemelkedő feladatellátást tártak fel a korai képzésű zenészek körében a későn képzett zenészekhez képest. Mindkét zenészcsoport mindkét teljesítményt tekintve felülmúlta a nem zenészeket. A hibasávok jelentik SEM.

Az RST teljesítményét két függő változó segítségével mérik: százalékos helyes (PC) és intertap intervallum (ITI) eltérés. A csapot helyesnek kell tekinteni, ha azt a kezdés és a kezdés közötti idő felén belül kell elvégezni minden egyes fahasáb-jegyzet előtt vagy után. Az ITI -eltérés azt méri, hogy a résztvevő koppintási intervallumai milyen mértékben térnek el az egyes fahasáb -hangjegypárok közötti tényleges intervallumoktól. Kiszámításához úgy kell kiszámítani, hogy a résztvevő csapjainak minden párja közötti intervallumot elosztjuk a ritmusokban az egyes megfelelő fahasáb -hangjegypárok közötti intervallummal, és ezt az arányt kivonjuk egy értékből. Ez a mérték azt jelzi, hogy a résztvevők mennyire reprodukálják a ritmusok teljes időbeli szerkezetét.

A kognitív képességek csoportjai közötti esetleges különbségek vizsgálatához a résztvevők elvégezték a Wechsler felnőttkori intelligencia skála III (Wechsler, 1997) számjegy -tartomány és betű -szám szekvenálási alteszteket, valamint a Wechsler -rövidített intelligencia -skála szókincs- és mátrix -érvelési altesztjeit (Wechsler , 1999). A számtartomány és a betű -szám szekvenálás az auditív munkamemória mérőszámai. A szókincs és a mátrix -érvelés a kognitív képességek mérőszáma, amely erősen korrelál a globális IQ -pontszámokkal. Az egyes altesztek adminisztrálására és pontozására a szokásos eljárást követték.

Eljárás

A kezdeti viselkedési teszt során a résztvevők elvégezték a MEQ -t, az RST -t és a négy kognitív tesztet. A szerkezeti MRI-felvételeket egy második napon, Siemens Trio 3T MRI-szkennerrel, 32 csatornás fejtekerccsel (ismétlési idő = 2300 ms, visszhang idő = 2,98 ms, 1 × 1 × 1 mm 3) végeztük.

Viselkedési adatok elemzése

Az RST teljesítményének összehasonlítása érdekében a három csoport között ismételt méréses ANOVA-t végeztünk mind a PC, mind az ITI eltérésre, a csoportot a tárgyak közötti tényezőként. A csoportok közötti páronkénti összehasonlításokat elemezték a többszörös összehasonlításoknál a legkevésbé szignifikáns különbségek korrekciójával. Az egyeztetési eljárásunk eredményét a segítségével értékeltük t tesztek, amelyek összehasonlítják az évek zenei tapasztalatait, az évekig tartó formális képzést és az ET és LT csoportok közötti több órás gyakorlatot. A kognitív tesztek skálázott pontszámainak csoportbeli különbségeit egyirányú ANOVA segítségével értékeltük, a csoport pedig a téma közötti tényező, és a páros összehasonlításokat a legkevésbé szignifikáns különbségek korrekciójával végeztük több összehasonlítás esetén.

MRI adatelemzések

Négyféle teljes agy elemzést végeztek a szürkeállomány szerkezetének csoportkülönbségeinek vizsgálatára: optimalizált VBM, hagyományos VBM, DBM és felszíni kéregvastagság-mérések. Mindhárom VBM stílusú elemzésben van egy feldolgozási lépés, amely deformálja az egyes résztvevők T1 képét, hogy a képet egy közös sablonba regisztrálja, és ezáltal eltávolítsa a résztvevők közötti jelentős alak- vagy térfogatkülönbségeket. Az optimalizált VBM újra bevezeti ezt a deformációs információt úgy, hogy minden voxel szürkeállományát a képregisztrációs folyamat során kapott deformáció mértékével modulálja. A hagyományos VBM összehasonlítja a szürkeállomány értékeit, miután a tárgy képeit regisztrálták a sablonba, így eltávolítva a deformációs információkat az adatokból.Mivel az optimalizált VBM modulálja a vokselszürke szürkeállomány értékeit a deformációs értékkel, lehetetlen a megfigyelt különbségeket a helyi térfogatnak/alaknak vagy a szürkeállomány finomabb szemcsés eltéréseinek, például a koncentrációnak vagy a sűrűségnek tulajdonítani. A DBM elemzés összehasonlítja a deformáció mértékét (tágulást vagy összehúzódást), amely ahhoz szükséges, hogy az egyes egyéneket voxel bontásban regisztráljuk a sablonhoz, mérve a csoportok közötti térfogat- vagy alakbeli helyi különbségeket. A VBM stílusú elemzéseken kívül a T1 képeket a FreeSurfer felületi alapú folyamán dolgoztuk fel, hogy felmérjük a kéregvastagság, a felület, a görbület és a térfogat csoportbeli különbségeit. Ezeknek a technikáknak az azonos adathalmazon történő alkalmazása lehetővé teszi a szürkeállomány-különbségek konkrét forrásának átfogóbb vizsgálatát, és lehetővé teszi számunkra, hogy a VBM-stílusú technikák segítségével felmérjük, mely kortikális felületi jellemzők kapcsolódnak a megfigyelt különbségekhez.

VBM és DBM elemzések

Minden VBM és DBM elemzést FSL eszközökkel végeztünk (Smith et al., 2004). A T1 képeket agyon extraháltuk BET segítségével (Smith, 2002), és a szövet típusú szegmentálást FAST4 segítségével végeztük el (Zhang, Brady, & amp; Smith, 2001). Az így kapott szürkeállomány részleges térfogatú képeket a FLIRT affin regisztrációs eszköz segítségével igazítottuk az MNI152 szabvány sablonhoz (Jenkinson & amp; Smith, 2001), majd egy nemlineáris regisztrációt követett az FNIRT használatával (Andersson, Jenkinson, & amp, 2007). A kapott képeket átlagolva tanulmányspecifikus sablont hoztak létre, amelyhez a natív szürkeállomány képeit ezután nemlineárisan regisztrálták. Az optimalizált VBM protokollban (Good et al., 2001) a regisztrált részleges térfogatú képeket a láncmező jakobi determinánsai modulálják. Ezenkívül megvizsgáltuk maguknak a jakobi determinánsoknak a természetes logaritmusértékeit, mint a helyi expanzió vagy összehúzódás (DBM) mértékét, valamint a szürkeállomány hagyományos VBM értékeit (Ashburner & amp; Friston, 2000). Mindhárom elemzésben a végső képeket izotróp Gauss-kernel segítségével simítottuk, 4 mm-es szigmával, és voxel-bázisú GLM-et alkalmaztunk permutáció-alapú, nem paraméteres teszteléssel, klaszteralapú küszöbérték-megközelítéssel (t = 3,66, voxel szerint korrigálatlan o & lt .001), több összehasonlításra korrigálva. Az ET és LT zenészek közötti különbségek felmérése érdekében teljes agyi csoportok összehasonlítását végeztük optimalizált VBM, DBM és hagyományos VBM segítségével. Az azonosított szignifikáns különbség régiójában mindhárom csoport (ET, LT és NM) átlagértékeit kivontuk és összehasonlítottuk. Ezenkívül ezek az értékek korreláltak az RST ITI eltérési pontszámaival, valamint a zenei képzés kezdetének korával.

Kortikális vastagság és felület alapú elemzések

A kérgi rekonstrukciót a FreeSurfer képelemző programcsomaggal végeztük, amely dokumentálva van és ingyenesen letölthető on-line (surfer.nmr.mgh.harvard.edu/). Ezen eljárások technikai részleteit a korábbi publikációk ismertették (Han et al., 2006 Jovicich et al., 2006 Fischl et al., 2002, 2004 Ségonne et al., 2004 Fischl, Liu, & amp; Dale, 2001 Fischl & amp; Dale , 2000 Dale, Fischl, & amp; Sereno, 1999 Fischl, Sereno, & amp; Dale, 1999 Fischl, Sereno, Tootell, & amp; Dale, 1999 Dale & amp; Sereno, 1993). Összefoglalva, a feldolgozási folyamat magában foglalja a nem agyi szövet eltávolítását hibrid vízválasztó/felületi deformációs eljárással (Ségonne et al., 2004), automatizált Talairach transzformációt, a szubkortikális fehér anyag szegmentálását (Fischl és mtsai, 2002, 2004), intenzitást normalizálás (Sled, Zijdenbos, & amp. Evans, 1998), a szürkeállomány fehérállományának határértékének meghatározása, automatizált topológia -korrekció (Ségonne, Pacheco, & amp; Fischl, 2007 Fischl és mtsai, 2001), valamint az intenzitás gradienseket követő felületi deformáció az optimális elhelyezéshez a szürke/fehér és a szürke/cerebrospinális folyadék szegélyezi azon a helyen, ahol a legnagyobb intenzitásváltozás határozza meg az átmenetet a másik szövetosztályba (Fischl & amp; Dale, 2000 Dale et al., 1999 Dale & amp; Sereno, 1993). Minden térfogatot és felületet szemrevételezéssel ellenőriztünk hibák vagy pontatlanságok szempontjából. A kéregmodellek elkészülte után felszínalapú adatokat hoztak létre, beleértve a kéreg vastagságának, görbületének és felületének térképeit. Ez a módszer a teljes 3-D MR-térfogatból származó intenzitási és folyamatossági információkat egyaránt használja a szegmentálási és deformációs eljárásokban a kéregvastagság ábrázolásához, amelyet a szürke/fehér határ és a szürke/CSF határ közötti legközelebbi távolságként számítanak ki a tesszelált felület (Fischl & amp; Dale, 2000). A térképek a szövetosztályok közötti térbeli intenzitás -gradiensek felhasználásával készülnek, ezért nem egyszerűen az abszolút jelintenzitástól függenek. Az elkészített térképek nem korlátozódnak az eredeti adatok voxel felbontására, és így képesek észlelni a csoportok közötti szubmilliméteres különbségeket. Minden adattérképet 20 mm-es FWHM Gauss-kernel simítottunk. Teljes agyi csoportos összehasonlítást végeztünk az agykéreg vastagságáról az ET és az LT zenészek között. Ezenkívül a DBM elemzésben azonosított ventrális premotoros kéreg (vPMC) ROI -ját importálták a FreeSurfer -be, regisztrálták az átlagos térfogatra, leképezték az átlagos felületre, és végül feltérképezték az egyes személyek felületére. Csoportos összehasonlításokat végeztünk a kéregvastagság, a felület, a görbület és a szürkeállomány térfogatának átlagos értékeire vonatkozóan, valamint a korrelációkat az ITI eltéréssel az RST -n, valamint a zenei képzés kezdetének korával. Ezenkívül teljes agyi kutatást végeztünk azokon a területeken, ahol a kéregvastagság korrelált a zenei tapasztalatok demográfiai adataival.

Korrelációs elemzések a hagyományos VBM, DBM és felület alapú mérések között

Végül korrelációs elemzéseket végeztünk a vPMC ROI-ból kivont szerkezeti intézkedések között, hogy összekapcsoljuk a különböző VBM-stílusú elemzéseket a kérgi felületi tulajdonságokkal. Pontosabban, a DBM -ből kivont átlagértékek, a hagyományos VBM, a kéregvastagság, a görbület, a felület és a szürkeállomány térfogata korreláltak egymással minden résztvevőben. Ezek a további elemzések átfogóbb megértést nyújtanak arról, hogy ezek a különböző intézkedések hogyan kapcsolódnak egymáshoz.


Eredmények

A domináns kapcsolódási gradiens a gyermekek unimodális hálózati architektúrájáról a serdülők társulási kéregére vált át

Először a funkcionális csatlakozási mátrixot bontottuk fel olyan komponensekre, amelyek külön -külön rögzítik a gyermekek és serdülők maximális eltérését. A funkcionális kapcsolódási mátrixok a kéreglap 20,484 csúcsából álltak, amelyek a kínai színfészek -projekt (CCNP) adataiból származnak (56–58). A kezdeti életkorral kapcsolatos különbségeket a gradiens architektúrában úgy értékeltük, hogy a résztvevők szkennelését gyermek (n = 202) és serdülő csoportokra (n = 176) osztottuk. A korábbi munkával (27) összhangban a diffúziós térkép beágyazását (55) használták a résztvevők kapcsolódási mátrixainak szétbontására, csökkentve az adatok dimenzióját a csúcsok nemlineáris vetítésével egy beágyazási térbe. Az így létrejövő funkcionális komponensek a kéreg különböző kapcsolódási térbeli mintáit tükrözik, a kezdeti funkcionális kapcsolódási mátrixban megmagyarázott variancia alapján (1. kiegészítő táblázat). Az egyes komponenseken belül a hasonló csatlakozási minták hasonló értékeket vagy „összeköttetéseket” (28) eredményeznek, amelyeket itt „színátmeneteknek” nevezünk (27). Ilyen módon alkalmazva a diffúziós térkép beágyazása a helyi és globális funkcionális kapcsolatok összetett mintáit egyszerű funkcionális komponensekké desztillálja, értelmezhető térbeli architektúrákkal (27, 28, 54). A kapott színátmenetek egység nélküliek, és tükrözik a csúcsok helyzetét a hozzá tartozó beágyazási tengely mentén, amely rögzíti a csúcsszintű kapcsolódási minták elsődleges különbségeit.

Az első két gradiens, amelyek a funkcionális kapcsolatok legnagyobb szórását jelentik, térbeli szervezetükben különböztek a gyermekek és a serdülők között (1A. Ábra, kiegészítő ábra). A gyermekeknél a csúcsgradiens értékek a középső és a calcarine sulciban helyezkedtek el, felfedve a spektrumot, amely megkülönbözteti a szomato/motoros és hallókéreget a vizuális rendszertől. A gyermekeknél az első gradiens nagyon hasonlít a felnőtteknél korábban azonosított második gradiensre (27), valamint a jelen elemzéseknél a serdülőknél azonosított második gradiensre (2. ábra). Ezzel szemben a serdülő csoportban az első gradiens hasonlított a felnőttek fő gradienséhez (27). Bár a serdülőkorúak fő kapcsolódási gradiensének egyik vége a szomato/motoros és a hallókéregben volt rögzítve, a másik végén lévő régiók kiterjedtek az asszociációs kéregre, beleértve a ventrális és dorsalis medialis prefrontális, posteromedialis/retrosplenialis és inferior parietalis részeket. kéreg - egy térbeli minta, amely megfelel a kanonikus alapértelmezett hálózatnak (33, 34). A szórási ábrák tovább jellemzik a két domináns gradiens mintázat közötti váltást, amely a gyermekkorból a serdülőkorba és a felnőttkorba való átmenetet kíséri (1B. Ábra).

(A) A gyermekek (bal oldali panel) kapcsolódási képességének fő gradienscsúcsa az unimodális hálózatokon belül, szétválasztva a szomato/motoros és a hallókéreget (piros) a látókéregtől (kék). Ezzel szemben serdülőknél (középső panel) a fő gradiens felnőttszerű szervezetet tár fel (jobb oldali panel, Margulies és munkatársai adatai, (27)), amely az unimodálisból az asszociációs kéregbe (piros) tér át. A színek közelsége minden korcsoporton belül azt jelzi, hogy a kéregben a kapcsolódási minták hasonlóságot mutatnak. A skála sáv tükrözi a Z transzformált fő gradiens értékeket, amelyek a csatlakozási mátrixokból származnak, diffúziós térkép beágyazásával (55). (B) Az első két kapcsolódási gradiens szórási ábrái gyermekeknél, serdülőknél és felnőtteknél. A gyermekek és a serdülők között egyértelmű váltás van a két gradiensben, amelyek a kapcsolat maximális eltérését veszik figyelembe. (C) A szórási grafikon (B) színei a kéreg felszínén jelennek meg. Gyermekeknél az 1. gradiens választja el a szomato/motoros (zöld) és a vizuális régiókat (kék), míg a 2. gradiens megkülönbözteti az unimodális és az asszociációs kéreget (piros). Ez a két gradiens minta megfordul a serdülőknél.

(A) A hasonlósági mátrix az első 6 gradiens csúcsszintű Pearson-korrelációit mutatja be a résztvevők között 1 éves korközönként. A korcsoporton belüli korrelációk minden gradiensre a középső átló mentén esnek. A korcsoportok és a gradiensek közötti korrelációkat az átlótól távol ábrázoljuk, és pozitív (piros) és negatív (kék) összefüggéseket tárnak fel. A 12 év alatti résztvevőket gyermekként jelölik. Itt a kapcsolódó sorok és oszlopok 6-7, 8, 9, 10 és 11 éves csoportoknak felelnek meg. A serdülőkhöz tartozó sorok és oszlopok 12, 13, 14, 15, 16 és 17 éves résztvevőkből álló csoportoknak felelnek meg. A fehér vonalak jelzik a színátmenet határát. (B) A kortikális felületen készített gradiensprofil -térképek átmeneteket mutatnak az első 4 gradiens között gyermek- és serdülőkorban. Ezzel szemben az 5. és 6. gradiens architektúrái konzisztensek maradtak a csoportok között. Fekete nyilak jelzik a maximális csúcsszint-korrelációkat minden korcsoportonként minden színátmenethez. Gyermek, gyerekek Adol, serdülők.

A gyermekkorból a serdülőkorba való átmenetet dinamikus és stabil funkcionális gradiens -architektúrák jellemzik

Az agykéreg felnőttkori makroszkópos funkcionális szerveződésével kapcsolatos korábbi tanulmányok nagyrészt az elszigetelt kapcsolódás fő gradiensére összpontosítottak. Miután megállapítottuk, hogy gyermekkorban és serdülőkorban különböző gradiens -topográfiák vannak jelen, ezt követően megvizsgáltuk az első hat gradiens következetességét a fejlődés során (2. ábra), amely a funkcionális kapcsolódási variancia nagy részét képezi a gyermekeknél (szórás százalék: 73,2) és serdülőknél (százalék szórás: 72,2). Az 1 éves intervallumú korcsoportok közötti összefüggéseket is kiszámítottuk (2A. Ábra: A gradiens-összehasonlítások teljes skáláját lásd a Kiegészítő adatokban).

Az emberi agy fejlődését az unimodális vizuális és szomato/motoros kéreg korai érése, a multimodális asszociációs területek későbbi finomítása (41, 59) és a vizuális rendszer fokozatos integrálása a globális feldolgozási hierarchiába jellemzi (12). Ezekkel a fejlődési pályákkal összhangban a gyermekek elsődleges kapcsolódási gradiense leginkább a serdülők másodlagos gradienséhez hasonlított (Pearson r = 0,80). Továbbá a gyermekek másodlagos kapcsolódási gradiense leginkább hasonlít a serdülők elsődleges gradienséhez (r = 0,80). A fejlődés során az első két kapcsolódási gradiensben megfigyelt összefüggések összhangban vannak a fokozatos átmenetsel, amelyben a gyermekkorban a legnagyobb eltérést mutató érzékszervi/motoros régiókat felváltja az elsődleges/unimodális és asszociációs kéregre kiterjedő fő gradiens a serdülőkorban . Figyelemre méltó, hogy a serdülőknél a másodlagos gradiens hibrid szerkezetet mutatott, amely mind az unimodális differenciálódást, mind az unimodális és asszociációs régiók közötti kontrasztot tartalmazza. Felnőtteknél az összeköttetés második legnagyobb szórását jelentő komponens kizárólag a fő gradiens unimodális végén belül különbözteti meg a régiókat (27). Míg a jelenlegi elemzések összhangban vannak a felnőttkori második gradiens kamaszkorban történő kezdeti megjelenésével, a jövőbeli munkának tovább kell jellemeznie a gradiensszervezés pályáit az egész életen át (12).

A fejlődési átmenet az unimodális szegregációról a transzmodális integráció szervezési keretére a harmadik és a negyedik gradiensben is nyilvánvaló volt. Itt a gyermekek harmadik gradiensét a szomato/motoros kéregben rögzítették, ami nagyon hasonlít a serdülők negyedik gradienséhez (r = 0,82). Ezzel szemben a gyermekek negyedik gradiense, amely a frontoparietális és a szomato/motoros rendszerekkel ellentétes hálózati architektúrát tükrözi, a harmadik gradienst tükrözi serdülőknél (r = 0,85). A serdülőkori agyműködésnek ez a mintája követi a felnőttek gradiens topográfiáinak kezdeti jelentéseit (27). Összességében ezek a gradiensek közötti kapcsolatok összhangban vannak a szomato/motoros és vizuális régiók által képviselt funkcionális szórásban a kéreg széles fejlődési átmenetével a magasabb rendű asszociációs területeket magában foglaló funkcionális szórásban. Fontos, hogy a megfigyelt fejlődési átmenetek nem mindenütt jelen voltak minden gradiensben. Kiemelve a kéreg makroszkópos szervezetének stabil jellemzőit, az ötödik és hatodik gradiens térbeli konzisztenciát mutatott a gyermek- és serdülőcsoportok között (rs≥0,90). Továbblépve, a stabil és dinamikus kapcsolati struktúrák elemzése a fejlődés során segíthet meghatározni azokat az egyedi neurokognitív pályákat, amelyek a gyermekkorban és a serdülőkorban megjelennek.

A kapcsolódás fő gradiensei fokozatosan átállnak az unimodálisról az asszociációs kéreg architektúrára a fejlődés során

A kategóriák (például gyermek vagy serdülő) használata stabil gradiens -architektúrákat tárhat fel a széles fejlődési szakaszban. Azonban az agyműködés sok korspecifikus tulajdonsága elveszik, ha a központi tendenciákat nagy csoportokban vizsgálják, potenciálisan elfedve a neurodevelopment fokozatos folyamatához kapcsolódó finom eltolódásokat. Példaként említhető, hogy a hibrid unimodális és asszociációs kéreg szerkezetének jelenlegi megfigyelése a serdülőknél a másodlagos gradiens esetében legalább két lehetséges útvonalon jelenhet meg. Először is, tekintettel a gyermek (6-12 éves) és serdülő (12-18 éves) csoportokba tartozó korosztályokra, a populáción belüli heterogenitás elfedheti vagy elhomályosíthatja a funkcionális gradiens minták tervezett érését. Alternatív, de nem egymást kizáró lehetőség, hogy felnőttkori funkcionális integráció alakulhat ki később a serdülőkorban, ami késlelteti a teljesen elkülönülő gradiens minták kialakulását a fejlődés során. E hipotézisek vizsgálatához 1 éves korközönként újrakonstruáltuk a résztvevők gradiens architektúráját.

A kapcsolódás fő és másodlagos gradiensei minden korcsoportban a bal és a jobb agyfélteke oldalsó felülete mentén jelennek meg a 3. ábrán. Az első gradiensnél a 12 év alatti résztvevők unimodális domináns profilokat mutattak be. A hirtelen átmenet nyilvánvaló volt a 12 éves résztvevőkben, ettől kezdve minden egyén felnőtt-szerű gradiensszervezetet mutatott, alapértelmezett hálózata az elsődleges érzékszervi és motoros régiók spektrumának másik végén volt rögzítve. A második gradiens fordított, de simább átmenetprofilt követett a fejlődés során. Itt a 2. gradiens szélső végei az unimodális és asszociációs kéreg keverékét tükrözik körülbelül 14 éves korig. Ezen a ponton az asszociációs kéregben a gradiens értékek fokozatosan csökkennek, miközben a szomato/motoros és a vizuális régiók közötti kontraszt nyilvánvalóbbá válik. Ezt a tendenciát számszerűsítettük úgy, hogy az alapértelmezett hálózaton belüli gradiensértékeket (standard z-pontszámokat) kivontuk minden 1 éves korosztályon keresztül (3B. Ábra). Mindkét színátmenetben a 12 éves kor egy átmeneti pontot tükrözött, ahol a kapcsolódó alapértelmezett hálózati gradiens értékek megfordultak. Az első gradiens esetében az alapértelmezett hálózaton belüli relatív gradiensértékek 12 év előtt 0 körül ingadoztak. Ezek az adatok arra utalnak, hogy az alapértelmezett hálózat viszonylag minimális befolyást gyakorol erre a gradiens mintára serdülőkorig. A második gradiens fordított mintája összhangban van a globális hálózati struktúra felé történő fokozatos fejlődési konvergenciával, ahol az asszociációs kéreg tovább differenciálódik, és a különböző rendszerek közötti integráció a kéregszervezés domináns jellemzőjévé válik. További elemzés megállapítja, hogy az alapértelmezett hálózaton belüli gradiens érték később serdülőkorban éri el a csúcsot (3C. Ábra). A radarrajzok feltárják azt a pontot, amikor a hálózati gradiens értékek a fejlesztés során a csúcson vannak az első hat gradiens mindegyikében (2. kiegészítő ábra).

(A) A résztvevőket 1 éves időközönként csoportokra osztják. A színátmenetek a bal és a jobb agyfélteke oldalsó felületén jelennek meg, ahol a színek közelsége minden korcsoporton belül jelzi a kéregben lévő kapcsolódási minták hasonlóságát. A fő gradiens (gradiens 1), amely a legnagyobb eltérést eredményezi a kapcsolódásban, szegregálja az unimodális régiókat gyermekkorban. A fejlődés során fokozatos átmenetet figyeltek meg az 1. gradiensben, ami tükrözi a felnőtthez hasonló építészetre való áttérést 12 éves kor után, egyik végén érzékszervi és motoros régiók, másik végén pedig asszociációs kéreg. A gradiens 2 felszíni térképei a fejlődés során fordított átmeneti profilt mutatnak. Itt a 2. gradiens szélső végei az unimodális és az asszociációs kéreg keverékét tükrözik 14 éves korig, ekkor csökkennek a gradiens értékek az asszociációs kéregben, miközben a szomato/motoros és a vizuális régiók közötti elkülönülés hangsúlyosabbá válik. (B) A piros csomagok az alapértelmezett hálózaton belüli régiókat jelölik. A fekete vonalak a telek- és hálózathatárokat jelölik, Yeo és munkatársai alapján. (3) 7-hálózatos megoldás, Schaefer és munkatársai 400 parcellás funkcionális atlaszában (60).A grafikonok az átlagos 1-es és 2-es gradiens értékeket jelenítik meg az alapértelmezett hálózaton belül minden 1 éves tálcánál. (C) A radarrajz azt a korosztályt jeleníti meg, amelynél az alapértelmezett hálózati gradiens értékek a fejlesztés során a csúcson vannak az első hat gradiens mindegyikében. A fennmaradó nagyméretű hálózatok radarrajzai a 2. kiegészítő ábrán érhetők el.

Ezt követően megvizsgáltuk, hogy a gyermekkori és serdülőkori első két gradiens mennyire rögzíti a kanonikus nagyméretű funkcionális hálózatok makroszkópú elrendezését felnőttkorban. Itt megvizsgáltuk a Yeo et al. (3) 7-hálózatos megoldás, átlagolva a csúcsokon. Mind a hét funkcionális hálózat gradiensértékeit a 4. ábrán látható boxplotok segítségével foglaltuk össze. A felnőtt populációkban végzett korábbi munkával összhangban (27) a hálózatok sem gyermekek, sem serdülők esetében nem voltak véletlenszerűen elosztva a gradiensek mentén. Inkább az ugyanabból a hálózatból származó kérgi parcellák hajlamosak voltak hasonló pozíciókban csoportosulni (4B. Ábra). Gyermekeknél a szomato/motoros és vizuális rendszerek az első gradiens szélén helyezkedtek el. A gyermekeknél a második gradiens egy transzmodális integrációs domináns gradiensprofilhoz hasonlított, amelyet korábban a felnőttek jelentettek, hogy kövessék a kortikális anatómia térbeli korlátait (27). Itt az alapértelmezett hálózat elfoglalt egy szélső pozíciót a második gradiens mentén, és a funkcionális kapcsolat szempontjából maximálisan el volt választva a vizuális rendszertől. Ezzel szemben serdülőknél mind az első, mind a második gradiens unimodális és asszociációs kéreg -architektúrák keverékéből állt. Itt az alapértelmezett hálózat mindkét színátmenet szélső részét foglalta el. Ennek a közös vonásnak ellenére az első két serdülőkori gradiens még mindig megkülönböztethető volt a szomato/motoros és vizuális régiók külön integrálása révén. A serdülők első gradiensét heteromodális integrációs struktúra jellemezte, ahol a szomato/motoros régiók egyik végén horgonyoztak, és a vizuális rendszer a spektrum közepén helyezkedett el. Ez ellentétben áll a serdülők második gradiensével, ahol bár az alapértelmezett hálózat elfoglalt egy szélsőséget, a szomato/motoros régiók is megközelítették ugyanazt a gradiens terminált, és a vizuális régiók egy másik végét foglalják el (4B. Ábra). Ez a profil egy másodlagos gradiens szerkezetet javasol, amely megközelíti az unimodális szegregációs szervezeti sémát, de ez még folyamatban van a serdülőkorban. Ezek az eredmények együttesen egyértelmű átmeneteket mutatnak a kapcsolat elsődleges és másodlagos gradiensei között gyermekkorban és serdülőkorban, keretet biztosítva a nagyméretű hálózatok térbeli rendezésének jövőbeni tanulmányozásához ebben a kritikus szakaszban az asszociációs kéreg fejlődése szempontjából.

(A) A Vertex szintű adatokat Yeo és munkatársai, (3) 7-hálózatok alapján összesítettük. (B) A dobozdiagramok az 1 -es és a 2 -es gradiens értékeit tükrözik 7 hálózaton belül gyermekek és serdülők körében, medián érték szerint rendezve. Gyermekeknél az unimodális régiók a szélsőségekben helyezkednek el az 1. gradiens mentén, míg az alapértelmezett hálózat ezt a pozíciót vette fel a 2. gradiensben. Ezzel szemben serdülőknél az alapértelmezett hálózat foglalta el a szélső pozíciót az első két domináns gradiensminta mentén.

A funkcionális érés nem egyenletes a heteromodális és az unimodális kéregben

A fentiekben részletezett eredményeink az agykéreg makroszkópos topográfiai szervezetének életkorfüggő változásait tárják fel, kiemelve az átmenetet a funkcionális motívumból, amelyet először a gyermekkorban uralkodó érzékszervi és motoros áramkörök uraltak, a kamaszkorban későbbi érésű társulási kéreggel való kölcsönhatás révén kiegyensúlyozottá. Egy fontos, megválaszolatlan kérdés azonban továbbra is az, hogy a megfigyelt fejlődési kaszkádok milyen mértékben térben egységesek az agykéreg nagy kiterjedésein belül, vagy nem egyenletesen eloszlanak szemcsésebb szinten mind a diszkrét kortikális hálózatokon belül, mind azokon belül.

Itt a gradiens értékeket minden felületi csúcson normalizálták. Minden gradiens térképen belül azt a kort, amelynél a standard gradiens érték eléri csúcspontját, minden csúcshoz hozzárendelték „érési korának”. A hat érési térkép átlagát a funkcionális érési folyamat ábrázolására kaptuk (5A. Ábra). Kritikus, hogy a funkcionális érés nem véletlenszerűen oszlott meg a kéregben, ehelyett az érési térkép térbeli topográfiája széles körben ragaszkodott az unimodális és asszociációs kéreget elválasztó parcellaciós határokhoz (3, 60). A látókéreg és a szomato/motoros régiók korábban gyermekkorban érik, az elülső szigetrészek mellett. A későbbi életkor, amikor a gradiens értékek a fejlődés során tetőznek, nem volt egységes az asszociációs kéregben. Inkább a korai unimodális szegregáció-domináns profilt követik az ezt követő gradienscsúcsok a frontoparietalis kontroll- és figyelemhálózatokon belül, a limbikus és az alapértelmezett hálózatok később, serdülőkorban érlelődnek (5B. Ábra). Különösen az alapértelmezett hálózati régiók, köztük a mediális prefrontális kéreg, a parahippocampalis gyrus, a jobb temporális sulcus és az alsó frontális gyrus figyeltek meg legkésőbb a serdülőkorban. Az érési térkép érzékenységet is mutat a funkcionálisan heterogén, ugyanakkor térben összefüggő kéregterületek megkülönböztetésében. Például az alsó és felső parietális lobulák térben szomszédosak, de az előbbi funkcionálisan kapcsolódik az alapértelmezett hálózathoz, míg az utóbbi a frontoparietális hálózat részét képezi. A parietális lebeny komplex funkcionális szervezésével összhangban a gradiens térképek a funkcionális fejlődés szorosan interdigitált, de differenciált mintáit tárták fel.

(A) A felületi térképek csúcsszintű funkcionális érést jelenítenek meg a 400 parcellás funkcionális atlazzal (Schaefer és munkatársai (60) határai át vannak fedve). A léptéksáv azokat a korokat tükrözi, amelyekben a gradiens értékek a fejlesztés során tetőznek. A funkcionális érés topográfiája nagyjából ragaszkodik az unimodális és asszociációs kéreget elválasztó parcellaciós határokhoz. (B) Az életkort, amikor a hat gradiens érték a fejlesztés során elérte a csúcsát, átlagolták és az egyes hálózatok határain belül ábrázolták. A hibasávok a szórást jelölik. Az érési kor nagyjából követi a kognitív feldolgozási hierarchiát. A szomato/motoros és vizuális hálózatok gyermekkorban érlelődnek, míg az asszociációs régiók, különösen az alapértelmezett és limbikus hálózatok mediális prefrontális aspektusai, később, serdülőkorban jelentkeznek.


Összefoglaló

A fogantatástól a második születésnapig tartó életszakasz mély fejlődési változásokat mutat fel, nemcsak fizikailag, hanem több területen is. Prenatálisan, röviddel a terhesség kezdete után az agy gyorsan formálódik, és eléri a felnőtt agyban található alapszerkezetet. Az idegsejtek elszaporodása hamarosan eléri csúcspontját, és tanúi lehetünk az axonok és dendritek termelődésének és növekedésének, valamint a szinaptikus kapcsolatok létrejöttének. Az agy gyors fejlődésével párhuzamosan megjelenik az összes érzékszerv azon képessége, hogy olyan szinten működjön, amely lehetővé teszi az értékelhető reakcióképességet és megszokást. Az utolsó trimeszterben a hallás elég kifinomult lesz ahhoz, hogy elősegítse a születéskori ismerkedést, például az anya hangját. A kutatók azt is megfigyelik, hogy a pihenő-aktivitási ciklusok és az alvás-ébrenlét állapotok megjelennek, amelyek hasonlítanak a felnőttekhez. Az ilyen gyors prenatális növekedés és fejlődés nem teljesen csatornázható (azaz az előre meghatározott fejlődési utak genetikai korlátozása, lásd Waddington, 1966, a csatornázás tárgyalását). Így a magzat sebezhető a fizikai, neurológiai és végső soron kognitív és viselkedési problémákkal szemben, amelyek a méhen belüli környezeti teratogénekből erednek. Például a kutatók dokumentálták a dohány, az alkohol és a kokain prenatális expozíciójával kapcsolatos rövid távú, sőt hosszú távú problémákat.

A születést követő két év (1–3 éves kor) szintén jelentős változásokat hoz, vitathatatlanul többet, mint bármely más 24 hónapos időszak. Neurológiailag a szinaptogenezis és a plaszticitás csúcsát látjuk, beleértve az inaktív neuronok és szinapszisok megsemmisítését. A csecsemőkor jelképezi a szimbolizmus megjelenését és elterjedt használatát is, amely az emberi gondolkodás és nyelv alapjául szolgál, és nyíltan kezd felfedni magát egy- és kétszavas megnyilatkozásokon és a színlelt játék jelein keresztül. A kognitív szférában bekövetkezett ilyen fejlemények eredményeként a kétéves gyermek gondolkodásában talán több közös vonásban van egy felnőttel, mint egy újszülöttel. A csecsemőkorban is nyilvánvalóvá válik a korai személyiség, temperamentumos viselkedési konzisztenciák formájában. Bár a temperamentum aspektusait a tapasztalatok megváltoztathatják, a temperamentumos jellemzők ugyanúgy befolyásolják a más emberekkel és a nagyobb társadalommal folytatott tranzakciókat. Végül a csecsemőkorban egy látszólag aszociális lény kötődik gondozóival, és állítólag fejleszti az emberi kapcsolatok tudatalatti reprezentációit. Ezen kognitív modellek megjelenése az emberi társadalmi interakcióban aligha fokozatos. Bár az ilyen ábrázolások ebben a kezdeti életszakaszban változóak, egyre rugalmatlanabbá válnak, és ennek eredményeként potenciálisan tartósan befolyásolhatják jót vagy rosszat a társadalmi működésre.

Összességében elmondható, hogy a születés előtti időszakban és a csecsemőkorban bekövetkező fizikai, kognitív, pszichoszociális átalakulások terjedelme és üteme gyakran megdöbbentő a gondozók és a kutatók számára. Mindazonáltal a képességek, változások, valamint a kapcsolódó problémák és rendellenességek teljes sora az emberi élet ezen epizódjai során nem teljesen dokumentált. Hasonlóképpen, a változás mögöttes mechanizmusait, valamint a tapasztalat miatti változásokat nem pontosan értjük, és azt sem, hogy az emberi élet első hónapjai és évei milyen mértékben és milyen módon befolyásolják az egyén jövőbeli működését. gyermek és felnőtt. Így, tekintélyes tudásbázisunk ellenére, a fiatalok iránt érdeklődő kutatóknak még mindig rengeteg kérdésük van, amelyek inspirálják a további kutatásokat.


MÓD

Résztvevők

Ebben a tanulmányban két magasan képzett és jelenleg gyakorló zenészcsoport vett részt. Ezeket a csoportokat az alapján választották ki, hogy milyen korban kezdték el a zenei képzést: azokat, akik 7 éves koruk előtt vagy előtt kezdték, „ET” -nek minősítették (n = 15) és azokat, akik 7 éves koruk után kezdték, „LT” besorolásúnak minősítették (n = 15). A 7 éves korhatár korábbi eredményeken alapult (Bailey & amp; Penhune, 2010 Watanabe, Savion-Lemieux, & amp; Penhune, 2007 Schlaug és mtsai, 1995). Annak biztosítása érdekében, hogy a megfigyelt különbségeket a feladatok elvégzésében vagy az agyi struktúrában ne zavarják meg a tapasztalatok különbségei, a két csoportot többéves zenei tapasztalat, többéves formális képzés és óráknyi jelenlegi gyakorlat alapján állították össze. Ezenkívül a nem zenészek kontrollcsoportja (NM n = 20) is részt vett ebben a vizsgálatban. Az NM kevesebb mint 3 éves zenei képzésben részesült, és jelenleg nem gyakorolt. A zenei tapasztalatok felméréséhez minden résztvevő kitöltötte a laboratóriumunkban kidolgozott zenei élmény kérdőívet (MEQ) (Bailey & amp; Penhune, 2010). A MEQ számszerűsíti, hogy az egyén milyen hangszeres, énekes és táncos képzésben részesült, milyen korban történt ez a képzés, és mennyi időt szentel a heti gyakorlásnak. Minden résztvevő jobbkezes volt, kitöltötte az MR biztonsági szűrőlapot, és írásos, tájékozott beleegyezését adta. A kísérleti protokollt a McGill Egyetem MNH/I Kutatási Etikai Bizottsága és a Concordia Egyetem Humán Kutatási Etikai Bizottsága hagyta jóvá.

Viselkedési feladatok

Az RST megköveteli a résztvevőktől, hogy hallgassanak, majd szinkronban koppintsonnak a metrikus összetettségben változó hallási ritmusok sorozatával (1. ábra). Megfigyelték az RST teljesítménybeli különbségeit az ET és az LT zenészek között (Bailey & amp; Penhune, 2010, 2012). Ez egy feladat módosított változata, amelyet a zenészek és nem zenészek közötti hallási ritmusszinkronizáció funkcionális korrelációinak vizsgálatára használnak (Chen et al., 2008a, 2008b). Mindegyik ritmus 11 fából készült blokkból áll, és teljes időtartama 6 másodperc. Ezek a ritmusok időbeli felépítésükben különböznek egymástól, így a hangok közötti időintervallumokat manipulálják, de nem maguk a hangok időtartamát, amelyek 200 ms -os fahosszú hangok voltak. Essens és Povel (Essens, 1995 Essens & amp. Povel, 1985) kifejlesztett egy modellt, amely alapján a zenei ritmusok nehézségi szintre sorolhatók metrikus szerkezetük alapján. A hangok időbeli szerkezetének manipulálása három fokozatú, fokozatosan bonyolultabb és kevésbé metrikus szerkezetű ritmust eredményez. A metrikus komplexitás három szintjét választották, és a résztvevőket minden szinten két ritmusnak tették ki: metrikusan egyszerű, metrikusan komplex és nem metrikus. A metrikus szervezésben tapasztalható eltérések ellenére minden egyes ritmus öt nyolcadik hangból áll (mindegyik 250 ms), három negyed hangból (mindegyik 500 ms), egy pontozott negyedhangból (750 ms), egy félhangból (1000 ms) és egy pöttyös félhang (1500 ms). Minden próba során egy ritmust kétszer mutatnak be. Az első prezentáción a résztvevők utasítást kapnak, hogy figyelmesen hallgassanak, a második bemutatón pedig a számítógépes egér segítségével a ritmussal szinkronban kell koppintani. Minden ritmust minden blokkban hatszor mutatnak be ellensúlyozott módon, és a résztvevők két blokkot hajtanak végre. Az RST részletesebb leírását lásd: Bailey és Penhune (2010).

Az RST illusztrációja és a PC és ITI eltérés átlagos teljesítménypontszámai. Az ANOVA eredményei a Group fő hatását mutatták mindkét teljesítménymérésre, és az ITI eltérés utáni elemzései kiemelkedő feladatellátást tártak fel a korai képzésű zenészek körében a későn képzett zenészekhez képest. Mindkét zenészcsoport mindkét teljesítményt tekintve felülmúlta a nem zenészeket. A hibasávok jelentik SEM.

Az RST illusztrációja és a PC és ITI eltérés átlagos teljesítménypontszámai. Az ANOVA eredményei a Group fő hatását mutatták mindkét teljesítménymérésre, és az ITI eltérés utáni elemzései kiemelkedő feladatellátást tártak fel a korai képzésű zenészek körében a későn képzett zenészekhez képest. Mindkét zenészcsoport mindkét teljesítményt tekintve felülmúlta a nem zenészeket. A hibasávok jelentik SEM.

Az RST teljesítményét két függő változó segítségével mérik: százalékos helyes (PC) és intertap intervallum (ITI) eltérés. A csapot helyesnek kell tekinteni, ha azt a kezdés és a kezdés közötti idő felén belül kell elvégezni minden egyes fahasáb-jegyzet előtt vagy után. Az ITI -eltérés azt méri, hogy a résztvevő koppintási intervallumai milyen mértékben térnek el az egyes fahasáb -hangjegypárok közötti tényleges intervallumoktól. Kiszámításához úgy kell kiszámítani, hogy a résztvevő csapjainak minden párja közötti intervallumot elosztjuk a ritmusokban az egyes megfelelő fahasáb -hangjegypárok közötti intervallummal, és ezt az arányt kivonjuk egy értékből. Ez a mérték azt jelzi, hogy a résztvevők mennyire reprodukálják a ritmusok teljes időbeli szerkezetét.

A kognitív képességek csoportjai közötti esetleges különbségek vizsgálatához a résztvevők elvégezték a Wechsler felnőttkori intelligencia skála III (Wechsler, 1997) számjegy -tartomány és betű -szám szekvenálási alteszteket, valamint a Wechsler -rövidített intelligencia -skála szókincs- és mátrix -érvelési altesztjeit (Wechsler , 1999). A számtartomány és a betű -szám szekvenálás az auditív munkamemória mérőszámai. A szókincs és a mátrix -érvelés a kognitív képességek mérőszáma, amely erősen korrelál a globális IQ -pontszámokkal. Az egyes altesztek adminisztrálására és pontozására a szokásos eljárást követték.

Eljárás

A kezdeti viselkedési teszt során a résztvevők elvégezték a MEQ -t, az RST -t és a négy kognitív tesztet. A szerkezeti MRI-felvételeket egy második napon, Siemens Trio 3T MRI-szkennerrel, 32 csatornás fejtekerccsel (ismétlési idő = 2300 ms, visszhang idő = 2,98 ms, 1 × 1 × 1 mm 3) végeztük.

Viselkedési adatok elemzése

Az RST teljesítményének összehasonlítása érdekében a három csoport között ismételt méréses ANOVA-t végeztünk mind a PC, mind az ITI eltérésre, a csoportot a tárgyak közötti tényezőként. A csoportok közötti páronkénti összehasonlításokat elemezték a többszörös összehasonlításoknál a legkevésbé szignifikáns különbségek korrekciójával. Az egyeztetési eljárásunk eredményét a segítségével értékeltük t tesztek, amelyek összehasonlítják az évek zenei tapasztalatait, az évekig tartó formális képzést és az ET és LT csoportok közötti több órás gyakorlatot. A kognitív tesztek skálázott pontszámainak csoportbeli különbségeit egyirányú ANOVA segítségével értékeltük, a csoport pedig a téma közötti tényező, és a páros összehasonlításokat a legkevésbé szignifikáns különbségek korrekciójával végeztük több összehasonlítás esetén.

MRI adatelemzések

Négyféle teljes agy elemzést végeztek a szürkeállomány szerkezetének csoportkülönbségeinek vizsgálatára: optimalizált VBM, hagyományos VBM, DBM és felszíni kéregvastagság-mérések. Mindhárom VBM stílusú elemzésben van egy feldolgozási lépés, amely deformálja az egyes résztvevők T1 képét, hogy a képet egy közös sablonba regisztrálja, és ezáltal eltávolítsa a résztvevők közötti jelentős alak- vagy térfogatkülönbségeket. Az optimalizált VBM újra bevezeti ezt a deformációs információt úgy, hogy minden voxel szürkeállományát a képregisztrációs folyamat során kapott deformáció mértékével modulálja. A hagyományos VBM összehasonlítja a szürkeállomány értékeit, miután a tárgy képeit regisztrálták a sablonba, így eltávolítva a deformációs információkat az adatokból. Mivel az optimalizált VBM modulálja a vokselszürke szürkeállomány értékeit a deformációs értékkel, lehetetlen a megfigyelt különbségeket a helyi térfogatnak/alaknak vagy a szürkeállomány finomabb szemcsés eltéréseinek, például a koncentrációnak vagy a sűrűségnek tulajdonítani. A DBM elemzés összehasonlítja a deformáció mértékét (tágulást vagy összehúzódást), amely ahhoz szükséges, hogy az egyes egyéneket voxel bontásban regisztráljuk a sablonhoz, mérve a csoportok közötti térfogat- vagy alakbeli helyi különbségeket. A VBM stílusú elemzéseken kívül a T1 képeket a FreeSurfer felületi alapú folyamán dolgoztuk fel, hogy felmérjük a kéregvastagság, a felület, a görbület és a térfogat csoportbeli különbségeit. Ezeknek a technikáknak az azonos adathalmazon történő alkalmazása lehetővé teszi a szürkeállomány-különbségek konkrét forrásának átfogóbb vizsgálatát, és lehetővé teszi számunkra, hogy a VBM-stílusú technikák segítségével felmérjük, mely kortikális felületi jellemzők kapcsolódnak a megfigyelt különbségekhez.

VBM és DBM elemzések

Minden VBM és DBM elemzést FSL eszközökkel végeztünk (Smith et al., 2004). A T1 képeket agyon extraháltuk BET segítségével (Smith, 2002), és a szövet típusú szegmentálást FAST4 segítségével végeztük el (Zhang, Brady, & amp; Smith, 2001). Az így kapott szürkeállomány részleges térfogatú képeket a FLIRT affin regisztrációs eszköz segítségével igazítottuk az MNI152 szabvány sablonhoz (Jenkinson & amp; Smith, 2001), majd egy nemlineáris regisztrációt követett az FNIRT használatával (Andersson, Jenkinson, & amp, 2007). A kapott képeket átlagolva tanulmányspecifikus sablont hoztak létre, amelyhez a natív szürkeállomány képeit ezután nemlineárisan regisztrálták. Az optimalizált VBM protokollban (Good et al., 2001) a regisztrált részleges térfogatú képeket a láncmező jakobi determinánsai modulálják.Ezenkívül megvizsgáltuk maguknak a jakobi determinánsoknak a természetes logaritmusértékeit, mint a helyi expanzió vagy összehúzódás (DBM) mértékét, valamint a szürkeállomány hagyományos VBM értékeit (Ashburner & amp; Friston, 2000). Mindhárom elemzésben a végső képeket izotróp Gauss-kernel segítségével simítottuk, 4 mm-es szigmával, és voxel-bázisú GLM-et alkalmaztunk permutáció-alapú, nem paraméteres teszteléssel, klaszteralapú küszöbérték-megközelítéssel (t = 3,66, voxel szerint korrigálatlan o & lt .001), több összehasonlításra korrigálva. Az ET és LT zenészek közötti különbségek felmérése érdekében teljes agyi csoportok összehasonlítását végeztük optimalizált VBM, DBM és hagyományos VBM segítségével. Az azonosított szignifikáns különbség régiójában mindhárom csoport (ET, LT és NM) átlagértékeit kivontuk és összehasonlítottuk. Ezenkívül ezek az értékek korreláltak az RST ITI eltérési pontszámaival, valamint a zenei képzés kezdetének korával.

Kortikális vastagság és felület alapú elemzések

A kérgi rekonstrukciót a FreeSurfer képelemző programcsomaggal végeztük, amely dokumentálva van és ingyenesen letölthető on-line (surfer.nmr.mgh.harvard.edu/). Ezen eljárások technikai részleteit a korábbi publikációk ismertették (Han et al., 2006 Jovicich et al., 2006 Fischl et al., 2002, 2004 Ségonne et al., 2004 Fischl, Liu, & amp; Dale, 2001 Fischl & amp; Dale , 2000 Dale, Fischl, & amp; Sereno, 1999 Fischl, Sereno, & amp; Dale, 1999 Fischl, Sereno, Tootell, & amp; Dale, 1999 Dale & amp; Sereno, 1993). Összefoglalva, a feldolgozási folyamat magában foglalja a nem agyi szövet eltávolítását hibrid vízválasztó/felületi deformációs eljárással (Ségonne et al., 2004), automatizált Talairach transzformációt, a szubkortikális fehér anyag szegmentálását (Fischl és mtsai, 2002, 2004), intenzitást normalizálás (Sled, Zijdenbos, & amp. Evans, 1998), a szürkeállomány fehérállományának határértékének meghatározása, automatizált topológia -korrekció (Ségonne, Pacheco, & amp; Fischl, 2007 Fischl és mtsai, 2001), valamint az intenzitás gradienseket követő felületi deformáció az optimális elhelyezéshez a szürke/fehér és a szürke/cerebrospinális folyadék szegélyezi azon a helyen, ahol a legnagyobb intenzitásváltozás határozza meg az átmenetet a másik szövetosztályba (Fischl & amp; Dale, 2000 Dale et al., 1999 Dale & amp; Sereno, 1993). Minden térfogatot és felületet szemrevételezéssel ellenőriztünk hibák vagy pontatlanságok szempontjából. A kéregmodellek elkészülte után felszínalapú adatokat hoztak létre, beleértve a kéreg vastagságának, görbületének és felületének térképeit. Ez a módszer a teljes 3-D MR-térfogatból származó intenzitási és folyamatossági információkat egyaránt használja a szegmentálási és deformációs eljárásokban a kéregvastagság ábrázolásához, amelyet a szürke/fehér határ és a szürke/CSF határ közötti legközelebbi távolságként számítanak ki a tesszelált felület (Fischl & amp; Dale, 2000). A térképek a szövetosztályok közötti térbeli intenzitás -gradiensek felhasználásával készülnek, ezért nem egyszerűen az abszolút jelintenzitástól függenek. Az elkészített térképek nem korlátozódnak az eredeti adatok voxel felbontására, és így képesek észlelni a csoportok közötti szubmilliméteres különbségeket. Minden adattérképet 20 mm-es FWHM Gauss-kernel simítottunk. Teljes agyi csoportos összehasonlítást végeztünk az agykéreg vastagságáról az ET és az LT zenészek között. Ezenkívül a DBM elemzésben azonosított ventrális premotoros kéreg (vPMC) ROI -ját importálták a FreeSurfer -be, regisztrálták az átlagos térfogatra, leképezték az átlagos felületre, és végül feltérképezték az egyes személyek felületére. Csoportos összehasonlításokat végeztünk a kéregvastagság, a felület, a görbület és a szürkeállomány térfogatának átlagos értékeire vonatkozóan, valamint a korrelációkat az ITI eltéréssel az RST -n, valamint a zenei képzés kezdetének korával. Ezenkívül teljes agyi kutatást végeztünk azokon a területeken, ahol a kéregvastagság korrelált a zenei tapasztalatok demográfiai adataival.

Korrelációs elemzések a hagyományos VBM, DBM és felület alapú mérések között

Végül korrelációs elemzéseket végeztünk a vPMC ROI-ból kivont szerkezeti intézkedések között, hogy összekapcsoljuk a különböző VBM-stílusú elemzéseket a kérgi felületi tulajdonságokkal. Pontosabban, a DBM -ből kivont átlagértékek, a hagyományos VBM, a kéregvastagság, a görbület, a felület és a szürkeállomány térfogata korreláltak egymással minden résztvevőben. Ezek a további elemzések átfogóbb megértést nyújtanak arról, hogy ezek a különböző intézkedések hogyan kapcsolódnak egymáshoz.


Következtetés

A „kritikus időszak” kifejezés arra az időszakra vonatkozik, amikor bizonyos régiók fokozott agyi plaszticitásban szenvednek. Ez a finomítás a környezeti jelekre adott válaszként történik, az áramkör úgy hangolva, hogy a legjobban reprezentálja a környezeti ingereket, és különböző módozatokat társítson, hogy a jelentés kinyerhető és feldolgozható legyen az érzéki primitívekből. Így az emberi nyelv példaként a különböző agyi régiókon belüli és közötti CP -események sorozatától függ, amelyek elősegítik a fejlődő egyén sikeres együttműködését a körülöttük lévő világgal. Azt állítottuk, hogy az ilyen CP -k alapjául szolgáló mechanizmusok teljes megértése magában foglalja a gyermek- és agyfejlődés azonosítását és vizsgálatát több ütemben (1. ábra), a CP -időzítésre összpontosítva a PV áramkör központjára.


Keresztmodális plaszticitás a vakságban: kritikus vagy érzékeny időszakok határozzák meg?

Eddig csak a korai vagy veleszületett vaksággal kapcsolatos kutatási eredményekre terjedt ki (lásd az 1. keretes írást), többé -kevésbé figyelmen kívül hagyva a kritikus időszakok fogalmát. Ez részben annak a ténynek köszönhető, hogy a legtöbb kutatás elsősorban a korai vakság hatásaival foglalkozott, és azért is, mert kevés a konszenzus a későn megjelenő látáshiány hatásaival kapcsolatban. A következő szakaszok megpróbálják szétválasztani a késői vaksággal kapcsolatos különböző megállapításokat, és szembeállítani őket a korai vaksággal kapcsolatos megállapításokkal.

Az egyik első neuroképes tanulmány, amely EB -egyének occipitalis agyi anyagcseréjét vizsgálta (Veraart és mtsai, 1990), egy LB -egyéncsoportot is vizsgált. Kimutatták, hogy az LB occipitalis működése eltér az EB -től: míg az EB -nél magasabb volt az occipitalis glükóz metabolizmusa a látó egyénekhez képest, az LB csökkent. Ez a megállapítás nyilvánvalóan korai jelzésként szolgált arra, hogy a vakság kialakulásának kora potenciálisan meghatározó tényező volt a látásmegvonást követően az occipitalis kéregben bekövetkező változásokban. Valójában a feladattal kapcsolatos aktiválások korai vizsgálataiból kiderült, hogy míg az EB-ben keresztmodális toborzást figyeltek meg, az LB-ben nem végeztek ilyen megfigyelést (Cohen et al., 1999 Sadato et al., 2002). Ez a megállapítás arra enged következtetni, hogy szigorú kritikus periódus létezik a papagájkéregben a keresztmodális plaszticitás kialakulásához (14 évesek: Cohen és mtsai, 1999 16 évesek: Sadato és mtsai, 2002), ezt követően nincs keresztmodális átszervezés akkor történne meg, ha a vakság ezen időszakon túl lépne fel. Azonban számos más tanulmány megállapításai azóta megkérdőjelezik ezt a nézetet. Kujala és mtsai. (1997) először felvetette a keresztmodális átszervezés lehetőségét az LB egyénekben azáltal, hogy utólagos eseményhez kapcsolódó potenciális (ERP) válaszokat mutatott, hasonlóan az EB-ben megfigyelthez, amikor hangváltozás-észlelési feladatokat végeztek. Ezt követően egy PET -vizsgálat kimutatta a látókéreg aktiválódását, bár némileg eltérő mintázatokat mutatva, Braille -olvasás és hallási szövegfeldolgozás során mind EB, mind LB alanyokban (B ࿌hel et al., 1998). Ezt később Burton et al. amelyben az LB -ről kimutatták, hogy aktiválja az occipitális régiókat különféle tapintási és hallási feladatokra válaszul (Burton és mtsai, 2002a, b, 2003, 2004, 2006 Burton és McLaren, 2006). Hasonlóképpen, több hallási térbeli feladat is okozott occipitális aktivációt a későn megjelenő vak egyénekben (Voss et al., 2006, 2008, 2010). Ezeket a keresztmodális változásokat azonban nem kísérte viselkedésbeli javulás, mint az EB egyének esetében, ami kérdéseket vet fel az LB -ben megfigyelt keresztmodális plaszticitás funkcionális relevanciájával kapcsolatban.

Néhány kivétel ellenére úgy tűnik, hogy van némi egyetértés abban, hogy a deafferentált vizuális területek keresztirányú toborzása nem kizárólagos az EB-re, és megfigyelhető a késői vakság esetén is. Bár ez a helyzet, úgy tűnik, hogy az LB -ben a keresztmodális toborzás általában csökken (mind intenzitásában, mind térbeli kiterjedésében) az EB -hez képest, ami azt sugallja, hogy bár a keresztmodális plasztikai folyamatok fejlődését nem kötheti kritikus időszak, határozottan modulálja a korai fejlődés érzékeny korszaka, amely során az átszervezés valószínűleg kifejezettebb lesz.

Keresztmodális változások a látó egyénekben

A felnőttek keresztmodális plaszticitását alátámasztó további bizonyítékok olyan kutatásokból származnak, amelyek az átmeneti látásvesztés hatásait vizsgálják normál látású egyénekben. Az ilyen hatásokat dokumentáló első tanulmányok egyike feltárta, hogy a rövid távú fényhiány fokozza a látókéreg ingerlékenységét. Valójában egy rövid ideig tartó látáshiány nemcsak a foszfének előidézéséhez szükséges TMS küszöbérték csökkenését indukálta, hanem a látókéreg aktiválódásának növekedéséhez is vezetett a fotikus stimuláció révén (Boroojerdi et al., 2000). Ezt követően, farmakológiai megközelítést alkalmazva TMS-szel kombinálva, kimutatták, hogy a GABA, NMDA és kolinerg receptorok valószínűleg fontos szerepet játszanak a gyors tapasztalattól függő plaszticitásban a látókéregben, mivel megfelelő agonisták/antagonisták beadása megszüntette a TMS foszfénküszöb csökkenését átmeneti látáshiányhoz társul (Boroojerdi et al., 2001).

Ezeket a megállapításokat hamarosan a spanyol vakok iskolájának ihlette kutatások követték, amelyek megkövetelték, hogy oktatói egy hét alatt látás nélkül éljék meg a mindennapi életet az edzés során (Pascual-Leone és Hamilton, 2001). Az oktatók arról számoltak be, hogy fokozottan ismerik a hangokat, jobban meg tudják különböztetni a különböző hangszórókat, és jobban tudnak tájékozódni a bejövő hangokra reagálva. Ezeknek a jelentéseknek a nyomon követésére Pascual-Leone és Hamilton (2001) kidolgoztak egy protokollt, amelyben a látó önkénteseket 5 napig bekötötték. Az előzetes megállapítások azt mutatták, hogy a BOLD jel növekedése az occipitalis kéregben a tapintási stimuláció hatására következett be 5 napos teljes látásmegvonás után, és ez a növekedés már nem volt tapasztalható a szemek eltávolítását követő napon. Ezek az eredmények azt mutatták, hogy gyors keresztmodális változások fordulhatnak elő a felnőttek occipitalis kéregében, ha ideiglenesen megfosztják őket a látástól, és tovább dokumentálták Merabet et al. (2008). Figyelemre méltó, hogy az ilyen keresztmodális deprivációval kapcsolatos hatások a szemfedés időszakára korlátozódtak, és gyorsan visszafordíthatók voltak.

A későbbi munkák lenyűgözően kimutatták, hogy nagyon rövid ideig tartó látáshiány elegendő ahhoz, hogy markáns keresztmodális változásokat indukáljon az occipitalis kéregben. Például Weisser és mtsai. (2005) kimutatták, hogy 2 óra vizuális nélkülözés elegendő volt az idegrendszeri elváltozások kiváltásához a tapintható formák feldolgozásához a normálisan látó egyének occipitalis kéregében. Egy nemrégiben készült tanulmányban új technikát használtunk annak meghatározására, hogy az occipitalis kéreg feldolgozza -e a halló bemenetet a hallókéreghez hasonló módon (Lazzouni et al., 2012). Vakfedési protokollt dolgoztunk ki, hogy felmérjük a rövid távú látáshiány hatásait az egyensúlyi állapot hallási reakciójára (ASSR). Az ASSR elektrofiziológiai válaszként határozható meg a gyorsan változó hallási ingerekre, ahol a neuronális populációk ugyanolyan gyakorisággal reagálnak, mint az amplitúdó-modulált (AM) hang modulációs sebessége, és ami a legfontosabb, amelyhez a tevékenység forrásai kinyerhetők dipólus elemzések segítségével. Az ASSR tehát hatékony eszköz, mivel olyan reakciót vált ki, amely szervesen kapcsolódik az ingerhez és nyomon követhető az agyban. Az eredmények azt mutatták, hogy a két dichotikusan bemutatott inger (39 és 41 Hz) modulációs sebességéhez kapcsolódó két spektrális csúcsot csak a hallókéregben figyelték meg a szemfedés előtt. 6 órás vizuális nélkülözést követően azonban két csúcsot is megfigyeltek az occipitalis kéregben (lásd a 2. ábrát), így megvilágítva az idővonalat, amely az input-deprivált érzékszervi kéreg rövid távú keresztmodális toborzásával kapcsolatos. Ez a megállapítás azt is bizonyítja, hogy a látókéreg halláskéreg-szerű működést mutathat a hallásbemenetre adott válaszként a nélkülözési időszakokban.

2. ábra Keresztmodális plaszticitás átmenetileg rászoruló látó egyénekben. Ez az ábra a közelmúltbeli MEG-megállapítást ábrázolja, amely arról a lenyűgöző sebességről tanúskodik, hogy a látókéreg rövid látáshiány után képes megjeleníteni a hallókéreg-szerű működést. A bal oldali grafikon azt mutatja, hogy a szemek bekötése előtt a két spektrális csúcs (bal bal, piros, jobb, temporális, zöld), amely a mindkét fülhöz tartozó hallási ingerek modulációs sebességéhez kapcsolódik (39 és 41 Hz), egyértelműen az időbeli elektródákra (hallókéreg) korlátozódik ). Azonban, amint a jobb oldali grafikonon látható, ugyanazok a csúcsok találhatók a látókéregben (lila csúcsok) 6 órás látásmegvonási időszakot követően. Átdolgozva Lazzouni et al. (2012).

Crossmodális plaszticitás: korai vs késői kezdetű vakság

Az előző szakaszok számos demonstrációt dokumentáltak az érett occipitalis kéregben zajló keresztmodális feldolgozásról. Fontos kérdés azonban, hogy a felnőtt agyban megfigyelt plaszticitás hasonló -e ahhoz, mint a látássérült éretlen agyban. Eltekintve az LB -ben tapasztalt csökkent keresztmodális toborzás tipikus megfigyelésétől (kivéve B ࿌hel és mtsai (1998), akik nagyobb aktivációról számoltak be az LB -ben), a következő szakaszok négy fő különbséget emelnek ki a korai és késői időszakban megfigyelt keresztmodális változások között a vakság kezdete, amely a kettő között fennálló fontos funkcionális különbségek fennállása mellett érvel (lásd még a 3. ábrát). Valójában ezek a megállapítások nemcsak a korai és késői vakságot követő kompenzációs átszervezés közötti mennyiségi különbségekre (azaz a megfigyelt keresztirányú toborzás mennyiségére) mutatnak, hanem a kvalitatív eltérésekre is, például a keresztirányú toborzás mögöttes mechanizmusaira és funkcionális relevanciája a viselkedés szempontjából.

3. ábra Miben különbözik a korai és a késői vak? Itt két példa látható arra, hogy a korai és késői vak egyéneknél megfigyelhető keresztmodális plaszticitás miben különbözik. A felső sor (panel A) a TMS differenciális hatását szemlélteti, amikor az LB (első oszlopdiagram) és az EB (második oszlopdiagram) occipitalis kéregére (fekete oszlopai) alkalmazzák a Braille -feladatban nyújtott teljesítményükre, ahol csak a korai vakok mutattak növekedést a hibaarányban (Cohen és mtsai, 1999). Az alsó sor (panel B) sematikus ábrázolása annak, hogy a hallási információ hogyan áramlik a V1 felé a veleszületett vakban és a késői vakban, illusztrálva Collignon et al. (2013). Cohen et al. Engedélyével adaptálva. (1999) és Collignon et al. (2013). *o < 0,001.

A keresztmodális feldolgozás funkcionális relevanciája

Amint azt fentebb kiemeltük, rengeteg bizonyíték áll rendelkezésre az EB -ben az occipitális területek keresztirányú toborzásának funkcionális relevanciájáról. Számos tanulmány erős összefüggést mutatott ki a viselkedési teljesítmény és az occipitális aktivitás között (Amedi et al., 2003 Gougoux et al., 2005 Raz et al., 2005), míg mások kimutatták, hogy az ideiglenes (Cohen et al., 1997 Amedi et al. ., 2004 Collignon et al., 2007) és az occipitalis neuronok állandó (Hamilton et al., 2000) diszfunkciója zavarja a nem vizuális feladatok ellátását. Érdekes módon az LB -ben erre alig vagy egyáltalán nincs bizonyíték. Ez valószínűleg részben az LB fokozott észlelési képességeinek korlátozott bizonyítékainak köszönhető, mivel teljesítményük tekintetében gyakran megkülönböztethetők a látó személyektől. Az LB -ben megfigyelt keresztirányú toborzás ezért látszólag nem vezet semmilyen viselkedésbeli javuláshoz, mint az EB -ben. Ezt a feltételezést alátámasztják Cohen és mtsai. (1999), ahol a Braille -olvasási feladatok teljesítőképességét nem befolyásolta az LB -ben a TMS alkalmazása az occipitalis kéreg felett, míg az EB -ben csökkentette a teljesítményt. Bár van néhány kivétel, amikor az LB fokozott észlelési képességeket mutatott a látó személyekhez képest (pl. Voss és mtsai, 2004), az ilyen eseteket általában nem hozták összefüggésbe a fokozott keresztmodális plaszticitással. Valójában számos más tényező magyarázhatja a megnövekedett teljesítményt (például képzés, tapasztalat) az occipitális régiók bevonása nélkül.

Az egyik korábban javasolt hipotézis a késői vakoknál észlelt occipitalis aktivációk magyarázatára azt állította, hogy ezek a mentális képalkotási folyamatok eredményei lehetnek. B ࿌hel et al. (1998) szerint az LB -alanyok azonnal átalakították a tapintási és hallási jelzéseket vizuális megjelenítéssé, ami arra utal, hogy minden occipitalis aktiváció a feladat “visualization ” következménye lehet. Míg az ilyen vizuális képalkotási folyamatokról kimutatták, hogy normál látású egyénekben aktiválják a vizuális rendszer összetevőit (Kosslyn et al., 1995), az újabb paradigmák azonban azt mutatták, hogy az occipital toborzáshoz aktívabb feladatokra van szükség, amelyek kifejezetten megkövetelik az alanyoktól a vizuális képek (Kosslyn et al., 2001). Ezenkívül a vizuális képzetek hipotézise elveszíti vonzerejét, ha figyelembe vesszük, hogy a látókban ritkán figyelhető meg a nyakszirt toborzása, amikor nem vizuális feladatokat végeznek, amelyeket szintén vakok végeznek. Ez azt jelentené, hogy az a valószínűtlen forgatókönyv, amelyben az LB vizuális képekhez folyamodik, és nem látó személyekhez fordul elő. Valójában gyakran arról számolnak be, hogy amikor a látó egyének nem vizuális feladatokat látnak el, akkor keresztmodális gátló mechanizmusokat alkalmaznak (pl. Occipitalis deaktivációt figyelnek meg), hogy csökkentsék a felügyelet nélküli (és potenciálisan zavaró) vizuális modalitást (pl. , Laurienti et al., 2002 Gougoux et al., 2005).

Figyelmi mechanizmusok/folyamatok

Egy kivétel, amely az LB kiemelkedő teljesítményét az agyi változásokhoz kapcsolta, ezt egy hallható térbeli változás-észlelési feladat és ERP-mérések segítségével tette (Fieger és mtsai, 2006). Az LB résztvevői szignifikánsan pontosabbak voltak a látó résztvevőknél a deviáns hallási ingerek lokalizálásában/kimutatásában a perifériás hallótérben (mindkét csoport teljesítménye azonos volt a központi hallási pozíciók esetében). Ez is olyan feladat volt, amelynél a CB korábban kimutathatóan kiváló volt (R r et al., 1999), és fontos különbségeket figyeltek meg a két vizsgálat ERP eredményeinek összehasonlításakor. Az N1 ERP komponens élesebben beállított térbeli gradienst mutatott a perifériás figyelem során a CB -ben, mint a látó csoportban, míg a P3 komponens mindkét csoportban azonos volt (R r et al., 1999).Ezzel szemben a korai N1 amplitúdó a perifériás standard ingerekhez nem mutatott szignifikáns térbeli hangolást sem az LB -ben, sem a látott kontrollokban, míg a későbbi P3 amplitúdója, amelyet a célok/deviánsok váltottak ki, élesebben hangolt térbeli gradienst mutatott a perifériás figyelem során LB -ben, mint kontrollok (Fieger és mtsai, 2006). Mint ilyen, úgy tűnik, hogy a CB személyek élesebben hangolt korai figyelmes szűréssel rendelkeznek, ami az N1 komponensben nyilvánul meg, míg az LB felsőbbrendűséget mutat a célmegkülönböztetés és -felismerés késői figyelemfelkeltő folyamataiban, amelyeket a P3 komponens indexel. Ezek az eredmények tehát határozottan arra utalnak, hogy még akkor is, ha mind a CB, mind az LB egyének viselkedési előnyt mutatnak a látott alanyokkal szemben egy adott feladaton, ezeket a fejlesztéseket potenciálisan különböző agyi mechanizmusok közvetítik.

A halló bemenet forrása az occipitalis kéregben

Az előző szakaszokban kifejezetten aláhúzták a kortikokortikális kapcsolatok potenciális szerepét az occipitalis kéreg keresztmodális toborzásának közvetítésében. Például egy DTI traktográfiai elemzés kimutatta, hogy a normál látó egyénekben közvetlen kapcsolat van az elsődleges hallási és látási területek között (Beer et al., 2011), míg a DCM használata lehetővé tette a kutatók számára, hogy megállapítsák, hogy a két struktúra közötti funkcionális kapcsolat jó. erősebb az EB -ben, mint a látó egyéneknél (Klinge et al., 2010). Az EB és az LB egyének közötti lehetséges különbségek kezelése érdekében a közelmúltban kimutattuk, hogy a hallási információk áramlása az occipitális kéregbe DCM elemzések segítségével az LB eltérő útján közvetíthető (Collignon et al., 2013). Mivel a DCM használatával nemrégiben bebizonyosodott, hogy a CB egyénekben megfigyelt keresztmodális plaszticitást inkább a kortikokortikális kapcsolatok támogatják, mint a thalamocorticalis kapcsolatok (Klinge et al., 2010), ezért csak kortikokortikális kapcsolatokat vettünk fel modelljeinkbe. Eredményeink azt mutatták, hogy a CB-egyének occipitalis kéregében megfigyelt hallási aktivitást a legjobban az elsődleges hallási és az elsődleges látókéreg közötti közvetlen előre-továbbító kapcsolatok magyarázzák, míg az LB-ben a hallási információk inkább a parietális régiókat használó közvetett visszacsatolási útvonalon alapulnak relé a két elsődleges érzékszerv között (Collignon et al., 2013). Ez határozottan azt sugallja, hogy a vizuálisan elcsúszott területek keresztirányú toborzását valószínűleg az EB és az LB különböző útjai közvetítik.

Valójában nagyon valószínű, hogy az EB egyének különböző utakhoz férnek hozzá, tekintettel a korai fejlődésben lévő régiók közötti túlzott kapcsolatra. Valóban, a látókéreg szinaptikus sűrűsége a szinaptogenetikai folyamatok révén eléri a kora csecsemőkori felnőttekénél nagyobb szinteket, majd körülbelül 5 éves korig fokozatosan csökken a felnőttek szintjére a bőséges kapcsolatok metszése révén (Johnson, 1997). vizuális nélkülözés szakítja meg (Stryker és Harris, 1986). Ezenkívül, amint azt fentebb kiemeltük, az ilyen kortikokortikális kapcsolatok létezése halló- és látóterületek között kimutatható volt fiatal csecsemő állatoknál, csak ezeknek a kapcsolatoknak a többségét a normális fejlődés során metszik el (Innocenti és Clarke, 1984, Innocenti et al., 1988). Nem világos, hogy a hasonló kortikokortikális kapcsolatok az emberek korai fejlődése során is szembetűnőbbek-e, de ha jelen van, az EB felhasználhatja és erősítheti ezeket az általában átmeneti túláradó kapcsolatokat, hogy kompenzálja a látásvesztést a tapasztalattól függő stabilizációs folyamatok révén, míg az LB-nek a kapcsolatokra kell támaszkodnia amelyek a normális vizuális agyban fejlődnek ki.

Fenntartott funkcionális specializáció

Az újabb kutatások azt kezdték vizsgálni, hogy vakság miatt az occipitalis kéreg keresztirányú átvétele követ -e valamilyen szervezési elvet. Ma már több sor bizonyíték áll rendelkezésre a [Voss és Zatorre (2012)] idegképes tanulmányokból, amelyek azt illusztrálják, hogy a vizuális nélkülözést követően hogyan tűnik megőrizni egyes kortikális régiók meglévő funkcionális specializációját. Amint azt korábban tárgyaltuk, ennek jól dokumentált példája a LOC -ra vonatkozik, különösen az objektumok/űrlapok felismerési folyamataiban. Amedi és mtsai. (2007, 2010) többször is kimutatták, hogy ezt a régiót az EB egyének hallási és tapintási formafelismerési feladatai is toborozzák. Hasonlóképpen, a vizuális mozgásfeldolgozó központot (MT terület) kimutatták, hogy mind a tapintható (Ricciardi et al., 2007), mind az auditív (Poirier et al., 2006) ingerek toborozzák. Mindkét példa meggyőzően azt sugallja, hogy a vizuális nélkülözés nem változtatja meg az agy vizuálisan deafferentált occipitalis területeinek speciális moduláris szervezetét, és hogy az egyes régiók által kiszolgált műveleteknek nem kell függniük az adott feladat által kért vizuális bemenetektől. Fontos, hogy e dokumentum célkitűzéseit tekintve két közelmúltbeli vizsgálat összehasonlítóan vizsgálta ezt a témát mind a CB, mind az LB egyéneknél. Először is, nemrégiben megmutattuk, hogy míg mindketten occipitális régiókat toboroznak a hangfeldolgozáshoz, a hangok térbeli feldolgozásához a jobb hátsó áramkör preferenciális aktiválása (a hangok spektrális feldolgozásához képest) csak a CB -ben volt megfigyelhető (Collignon et al., 2013) ). Ez azt sugallja, hogy ezek a nyakszirti régiók csak akkor tartanak fenn funkcionális specializációt más értelemben vett térbeli feldolgozásra, ha a látás az élet korai szakaszában elveszik. Az ilyen állítást alátámasztó második példát Bedny et al. (2012), akik a látókéreg szerepét vizsgálták a nyelvfeldolgozásban mind CB, mind LB egyéneknél. Ismétlem, bár megfigyelték, hogy az occipitalis kéreg általános hallásbemenettel toborzott mindkét csoportban, a bal agyfélteke beszédingereire adott preferenciális választ (a nem beszédhez képest) csak a CB-ben figyelték meg, ami arra utal, hogy a korai vizuális élmény káros lehet a az occipitalis kéreg a vakságot követően szerez szerepet a nyelvfeldolgozásban.

A fent említett pontok érdekes kérdéseket vetnek fel az érzékeny/kritikus időszakok szerepével kapcsolatban. Míg az LB egyének keresztmodulális toborzásának általános megfigyelése azt sugallja, hogy egy érzékeny időszak hatása alá tartozik, a kiemelt különbségek azt jelzik, hogy különböző folyamatok közvetíthetik a megfigyelt keresztmodális toborzást mind a korai, mind az LB egyénekben. Ha ez valóban így van, akkor inkább arra utal kritikus időszakok végül is szerepet játszhat, talán különböző határértékekkel a különböző folyamatok tekintetében. Következésképpen a jövőbeli munkának hasznára válna, ha ezeket a kérdéseket úgy céloznák meg, hogy összekapcsolják a vakság kezdetének korát olyan sajátosságokkal, amelyeket eddig csak a korai vakságban figyeltek meg (pl. A toborzás funkcionális relevanciája, kortikokortikális kapcsolat).


VIII. KÖVETKEZTETÉSEK

Ellentétben azzal a klasszikus elképzeléssel, hogy a felnőttek vizuális feldolgozásának korai szintjén a sejtek válaszreakciói rögzítettek, és hogy ezek a sejtek csak a helyi sajátosságokkal foglalkoznak, most úgy tűnik, hogy rendkívül dinamikusak és jelentős térbeli integrációt végeznek. Számos olyan hatás van, amely szerepet játszik a sejtek funkcionális tulajdonságainak és a kéreg funkcionális felépítésének megformálásában, beleértve azt a kontextust, amelyben a funkció bemutatásra kerül, a korábbi vizuális stimuláció történetét, az időskálákon keresztül történő működést és a figyelmet, ill. elvárás. Ezek a megállapítások újfajta gondolkodást igényelnek a befogadó területeken: ahelyett, hogy specifikussá válnának, és korlátoznák a területet, a mezőket adaptív szűrőknek kell tekinteni, amelyeket a kontextus, a tapasztalatok és az elvárások módosítanak, és érzékenyek a vizuális jelenetek globális geometriai jellemzőire. . A plaszticitás alapjául szolgáló mechanizmusok közé tartoznak az előremenő folyamatok vagy az oldalirányú kölcsönhatások, például azok, amelyeket az egyes kéregterületeken belüli hosszú távú belső vízszintes kapcsolatok közvetítenek, valamint a vizuális út magasabb és alacsonyabb rendű szakaszaiból származó visszacsatolási kapcsolatok. Végül hangsúlyozni kell, hogy mindezek a hatások kölcsönösen függenek egymástól, például az elvárások befolyásolják a kontextusbeli interakciókat és a tanulási hatásokat, a tanulás pedig a figyelemhatásokat és a kontextust. Ezért fontos, hogy mindezeket a hatásokat együtt vegyük figyelembe annak feltárása során, hogy hogyan befolyásolhatja bármelyikük a befogadó mező tulajdonságait és a kéreg funkcionális felépítését. A közelgő forradalom véleményünk szerint a kortikális feldolgozásról az, hogy a korai szakaszok nem előfeldolgozói a magasabb szintű területek integrált funkcióinak, rögzített tulajdonságokkal. Inkább dinamikus pufferek, amelyek tulajdonságai az adott észlelési feladat elvégzésére vannak beállítva, és ugyanúgy ki vannak téve az aktuális kontextusnak, a belső ábrázolásoknak és a felülről lefelé irányuló hatásoknak, mint a külső fizikai valóságot tükröző bemeneteknek.


Esszé tartalma:

  1. Esszé az emberi agy fejlődésének bevezetéséről
  2. Esszé az emberi születés utáni neuroanatómiai fejlődésről
  3. Esszé az emberi csecsemők kognitív és észlelési fejlődéséről
  4. Esszé az emberi agy fejlődésének interaktív specializációs megközelítéséről
  5. Esszé az emberi funkcionális agyfejlődés elméleteiről

Esszé # 1. Bevezetés az agyfejlődésbe az emberekben:

Bár az emberi fejlődés mindkét aspektusát több évtizeden keresztül tanulmányozták, a kutatók csak mostanában fordították figyelmüket arra, hogyan viszonyulnak egymáshoz. Más szóval, hogyan függ össze az agy fizikai növekedése az új viselkedési képességek megjelenésével csecsemőkorban és gyermekkorban? Ennek a kérdésnek a megválaszolása nemcsak tudományos érdeklődés, hanem mélyreható következményekkel járhat a klinikai, oktatási és szociális politikákra nézve.

A felnőttek agya szerkezetileg és funkcionálisan erősen specializálódott, például agykéregünk diszkrét területei támogatják a kognitív funkciók összetevőit, például a nyelvet és az arcfeldolgozást. Bár a kognitív idegtudományok és a neuropszichológia nagy része e régiók funkcióinak disszociálásával és azonosításával foglalkozik a felnőttek körében, kevesebb figyelmet kapott az a kérdés, hogy az ilyen specializációk hogyan keletkeznek.

Az egyik perspektíva az, hogy az agykéreg régióinak funkcionális specializációja belső genetikai és molekuláris mechanizmusok révén keletkezik, és hogy a tapasztalatnak csak a végső és finomhangolásban van szerepe. Alternatív nézet az, hogy az emberi funkcionális agyfejlődés egyes aspektusai hosszú szakosodási folyamatot foglalnak magukban, amelyet a születés utáni tapasztalatok alakítanak ki.

Ezzel párhuzamosan vita folyik a fejlődési idegtudósok között a fejlődéspszichológusok körében. Egyes fejlődéspszichológusok azzal érvelnek, hogy az emberi csecsemő a fizikai és társadalmi világ szempontjából releváns ‘ új modulokkal ’ és ‘core tudással ’ születik. Mások azt javasolják, hogy a csecsemőkorban megfigyelhető viselkedésbeli változások nagy része a tanulás és a plaszticitás általános mechanizmusainak eredménye.

Esszé # 2. Emberi születés utáni neuroanatómiai fejlődés:

Az emberi agy fejlődése szorosan követi a más főemlősöknél megfigyelt események sorrendjét, bár lassabban. Az agy fejlődésének modelljét, amely sikeresen megjósolja a különböző idegi fejlődési események időzítését különböző emlősfajokban, nemrégiben kiterjesztették az emberi prenatális fejlődésre.

Számos módja van a születés utáni neuro- és shyanatómiai fejlődés tanulmányozására emberekben. Postmortem elemzéseket végeztek, de általában kis mintamérettel. A fejlődési pozitron emissziós tomográfia (PET) és a mágneses rezonancia képalkotás (MRI) vizsgálatok egyre gyakoribbak, de általában csak a feltételezett klinikai tünetekkel járó csecsemőkre korlátozódnak.

Az ezekkel a módszerekkel kapott adatok mára eléggé konvergáltak ahhoz, hogy több következtetést lehessen levonni. Körülbelül születéskor az emberekben a legtöbb idegsejt elvándorolt ​​a megfelelő helyre a kéregben, a hippocampusban, a kisagyban és más régiókban.

Azonban néhány neurogenezis felnőttkorban is folytatódik a hippocampusban és esetleg más struktúrákban. A szubkortikális struktúrák egyértelműen körülhatárolhatók, és hasonlítanak felnőtt formájukra. Bár az agykéreg néhány fő iránypontja (sulci és gyri) születéskor látható, a régiók közötti és a régiók közötti kapcsolata tekintetében viszonylag éretlen marad.

Például, míg a szinaptogenezis a születés időpontja körül rohamosan növekszik minden vizsgált kéregterületen, a szinapszisképződés leggyorsabb kitörése és a szinapszisok csúcssűrűsége különböző életkorokban, különböző területeken fordul elő. A látókéregben 3 és 4 hónap között gyors szinapszis -képződés következik be, és a maximális sűrűség - a felnőtt szint 150% -a - 4 és 12 hónap között érhető el. A szinaptogenezis egyidejűleg kezdődik a prefrontális kéregben, de a szinapszisok sűrűsége sokkal lassabban nő, és csak az első év után éri el csúcspontját.

A különböző kortikális régiók fejlődésének eltérő időbeli lefolyása az élő emberi agyban is megfigyelhető PET -képalkotással. Az 5 hetesnél fiatalabb csecsemőknél a glükózfelvétel a legnagyobb a szenzomotoros kéregben, a thalamusban, az agytörzsben és a kisagyi vermisben, míg 3 hónapos korban a parietális, temporális és occipitalis kéregben, a bazális ganglionokban és a kisagyban jelentősen megnő az aktivitás kéreg.

A frontális és a dorsolateralis occipitalis kéregben csak 6-8 hónapos korig nem észlelhető érlelés. Az első év végére megfigyelhető a nyugalmi aktivitás felnőttekhez hasonló eloszlása ​​az agyterületeken belül és között. Ezek az intézkedések, akárcsak a szinapszisűrűség mértékei, szintén a felnőttek szintjét meghaladó növekedést mutatnak.

Az első életév után folyamatosan növekszik a nyugalmi agyi anyagcsere (glükózfelvétel), és egyes kortikális területeken 4-5 éves korban a csúcs-a felnőttek szintjének körülbelül 150% -a-van.

Más fajokhoz hasonlóan a regresszív eseményeket is gyakran megfigyelik az emberi agy fejlődése során. Például az elsődleges látókéregben az idegsejtekre jutó szinapszisok átlagos sűrűsége az első év végén csökkenni kezd. Emberben minden vizsgált kortikális régió ki van téve ennek a szinaptikus sűrűség emelkedésnek és csökkenésnek, ami a későbbi gyermekkorban felnőtt szintre csökken.

A posztnatális emelkedési és esési fejlődési szekvencia az agy fiziológiájának és anatómiájának más méréseiben is látható. Például a PET -vizsgálatok azt mutatják, hogy bár a glükózfelvétel általános szintje eléri a csúcspontot a korai gyermekkorban, ami jóval magasabb, mint a felnőtteknél, az arányok körülbelül 9 éves koruk után visszatérnek a felnőtt szintre. Továbbra is vizsgálják, hogy ezek a változások mennyiben kapcsolódnak a szinaptikus sűrűségűekhez.

Bár némi vita van a 6 hónaposnál fiatalabb csecsemők képeinek értelmezésével kapcsolatban, egyetértés van abban, hogy az agyi struktúrák olyanok, mint a felnőtteké 2 éves korukban, és hogy az összes fő szál traktus 3 éves korig megfigyelhető korú. Az, hogy ez a csökkenés a dendritikus és a szinaptikus metszésnek köszönhető -e, még nem ismert, bár egyes tanulmányokban az emelkedés és bukás időbeli lefolyása egybeesik.

A fehér anyag mértékének változása azért érdekes, mert feltételezik, hogy tükrözi a fejlődő agy régiók közötti kommunikációját. Bár a fehérállomány növekedése a serdülőkorban a felnőttkorig tart, különösen a frontális agyi régiókban, a leggyorsabb változások az első 2 évben következnek be.

Úgy tűnik, hogy a mielinizáció születéskor kezdődik a ponsokban és a kisagycsontokban, és 3 hónappal kiterjedt a corpus callosum optikai sugárzására és szelénjére. Körülbelül 8-12 hónapos korban nyilvánvalóvá válik a homlok-, parietális és occipitalis lebenyhez kapcsolódó fehér anyag.

Esszé # 3. Kognitív és észlelési fejlődés emberi csecsemőkben:

Jelentős ismeretek halmozódtak fel az emberi csecsemők kognitív és észlelési képességeiről a viselkedési tesztek eredményeként.

A fejlődő észlelési rendszer egyik legnagyobb kihívása, hogy a vizuális bemenet egyes részeit különálló objektumokba szegmentálja. A természetes jelenetekben az objektumokkal kapcsolatos információk gyakran kétértelműek, alul meghatározottak és folyamatosan változnak. Az észlelési rendszernek ki kell fejlesztenie az objektumhatárok meghatározásának képességét, a hiányzó információk kitöltését és a különböző jellemzők összekapcsolását, hogy egész egységes objektumokat állítson össze.

Különböző kísérletek során igyekeztek megállapítani ezeknek a képességeknek a születéskori mértékét, és azt, hogy mennyire bonyolult vizuális jelenetek tapasztalataiból származnak. Nyilvánvaló, hogy még az újszülötteknek is van némi struktúrája az észlelési ábrázolásukhoz, de az a pont, amikor a gyerekek erőlködés nélkül észlelik a tárgyakat független határolt entitásoknak, ahogyan a felnőttek, vita tárgyát képezik, különösen azért, mert számos meggyőző példa van a csecsemők kudarcaira milyen (felnőtteknek szóló) egyszerű feladatokban.

Például a csecsemők 9 hónapos korukig gyakran nem nyúlnak a kívánt tárgyhoz, amikor az el van rejtve vagy el van zárva, nem észlelik, hogy egy tárgy megváltozott, miközben elhaladt egy elzáró felület mögött, és nem lepődnek meg, ha két egymástól független tárgy hirtelen mozogni kezdenek, mintha egyek lennének.

Ezek a kudarcok különösen szembetűnőek, ha összehasonlítjuk a csecsemőkkel és más objektumfeldolgozási feladatokban elért sikerekkel. Például a 4 hónapos csecsemők érzékelik, hogy a mozgó rúd két vége egy olyan felület mögött folytatódik, amely elzárja a közepét, és elvárják, hogy a tárgyak szilárdak és nem összenyomhatók legyenek.

Ha jobban összpontosítunk a csecsemők sikerére ezekben a paradigmákban, az egyik befolyásos nézet az, hogy az élet korai szakaszától kezdve alapvető ismeretekkel rendelkezünk a tárgyak alapvető tulajdonságairól. E hipotézis szerint a csecsemők veleszületett ‘ elvek ’ alapján képesek érzékelni az egységes tárgyakat a jelenetekben, mint például a szilárdság és a térbeli-időbeli folytonosság.

A viselkedési szokást alkalmazó kísérletek bizonyítékokat szolgáltattak arra vonatkozóan, hogy a 4 hónapos és idősebb csecsemők bizonyos tesztelési paradigmákban érzékenyek ezekre az elvekre. Bár csábító az ilyen bizonyítékok értelmezése a csecsemők prekociális és#8216 felnőtt-szerű és#8217 képességei szempontjából, az óvatosságnak több oka is van.

Először is, még az élet 4 hónapja is több száz órányi potenciálisan releváns vizuális élményt jelent, és néhány neurális hálózat számítási modell, amely képes megtanulni az objektumtulajdonságok aspektusait, nagyon gyorsan hasonló sikermodelleket és kudarcokat mutat a csecsemőteszt -paradigmák szimulált változataiban.

Másodszor, ha 4 hónaposnál fiatalabb csecsemőket vizsgálnak a vizsgálatok során, akkor kudarcot vallanak, kivéve, ha több különböző észlelési jelzést mutatnak be. Harmadszor, a csecsemők jobban támaszkodnak a térbeli és időbeli információkra, és kevésbé támasz-specifikus jellemző információkra, mint a felnőttek sok objektumfeldolgozási feladatban.

És végül, a legújabb tanulmányok azt mutatják, hogy az objektumfeldolgozás neurális alapjaiban az élet első évében változások történtek. Bár az újszülött emberi agy nyilvánvalóan elfogult a tárgyak bizonyos módokon történő feldolgozásához és azok tulajdonságainak gyors megismeréséhez, a gyermekek csak a születés utáni élet második évében érzékelik és dolgozzák fel a tárgyakat úgy, ahogy mi felnőttként.

Az élettelen (nem szociális) tárgyak mellett a baba vizuális világát élő (társadalmi) tárgyak is lakják, például embertársak. A gondozó felnőttek információinak észlelése és azok alapján történő cselekvés egyértelműen kritikus fontosságú a csecsemők túlélése és fejlődése szempontjából. A társadalmi információfeldolgozás nyilvánvaló fontossága, valamint a felnőtt agy nyelvre és arcfeldolgozásra vonatkozó bizonyítékai arra késztettek egyeseket, hogy azt feltételezzék, hogy a csecsemő agyában vannak előre meghatározott modulok a társadalmilag releváns információk feldolgozására.

Egy szélsőséges alternatív nézet szerint a csecsemőket intenzíven társas környezetben nevelik, az élményérzékeny idegköröket ez a korai tapasztalat alakítja ki, és így közvetve egy ‘ szociális agyat hoz létre.

Azonban, akárcsak az élettelen tárgyak feldolgozásakor, most is kialakulóban van a konszenzus, amelynek középpontjában a középút áll, nevezetesen, hogy a csecsemők elfogultsággal születnek, hogy bizonyos ingereket másként kezeljenek és dolgozzanak fel, és hogy ezek az előítéletek alakítják a későbbi tanulást és plaszticitást.

Például számos tanulmány kimutatta, hogy az újszülöttek előnyben részesítik az egyszerű arcszerű mintákat. Bár a pontos vizuális jelek, amelyek ezt a preferenciát kiváltják, továbbra sem tisztázottak, az ingerek egydimenziós pszichofizikai tulajdonságai, például térbeli frekvencia spektruma, nem adhatnak teljes magyarázatot.

Ennek a korai hajlamnak az egyik célja az arcokon való rögzülés lehet a kötődés kialakítása a felnőtt gondozókkal. Ugyanilyen fontos hatás azonban a vizuális bemenet torzítása a műanyag kortikális áramkörökben. Ez az elfogult mintavétel a vizuális környezetből az élet első napjaiban és heteiben biztosíthatja a később kifejlődő kortikális áramkör megfelelő specializációját.

Az emberi agy viszonylag hosszú posztnatális fejlődése lehetőséget ad a felnőttek tanítására és oktatására. Ahhoz azonban, hogy ebből kicsi korától profitálhasson, a csecsemőt rá kell hangolni az ilyen helyzetekre.

Három hónapos kortól (és esetleg korábban) a csecsemők gyorsabban tájékozódnak a perifériás vizuális célpontok felé, amikor a központilag bemutatott arc szempillantásának irányának megváltozása vagy a velük esetlegesen kölcsönhatásba lépő tárgy jelzi őket.

A 12 hónapos kortól a csecsemők is úgy tűnnek, hogy céljaik vagy szándékaik szerint értelmezik a felnőttek viselkedését. Az ilyen korai képességek lehetővé teszik a csecsemő számára, hogy megossza a felnőttekkel a közös figyelmet és a tárgyakat és eseményeket, ami talán a legkorábbi oktatási formát és jelzéseket biztosítja a korai szótanuláshoz.

A csecsemők viselkedési vizsgálatainak egyik feltörekvő képe az, hogy azért születtek, hogy megtanuljanak, abban a konkrét értelemben, hogy az új és társadalmilag releváns ingerekre és eseményekre való tájékozódás és az azok iránti egyszerű hajlamok biztosítják, hogy a fejlődő agyi körök több információt kapjanak a releváns forrásokból. Ebben az értelemben a csecsemő aktív résztvevője saját későbbi fejlődésének

Esszé # 4. Interaktív specializációs megközelítés az emberi agy fejlődéséhez:

Ellentétben az érési megközelítéssel, amelyben a viselkedésbeli fejlődést egy régió vagy rendszer működésének kezdetének tulajdonítják, egy alternatív nézőpont azt feltételezi, hogy a posztnatális funkcionális agyfejlődés, legalábbis az agykéregben, magában foglalja a régiók közötti interakciók szervezésének folyamatát .

A felnőtt agyi képalkotó adatokra hivatkozva Friston és Price rámutat, hogy hiba lehet azt feltételezni, hogy bizonyos kognitív funkciók lokalizálhatók egy bizonyos agykérgi régióban. Inkább azt sugallják, hogy egy adott régió választulajdonságait a más régiókhoz való kapcsolódási mintái és jelenlegi aktivitási állapota határozza meg.

E nézet szerint az egyetlen funkciót támogató kortikális infrastruktúra számos speciális területet érinthet, amelyek egyesülését a köztük lévő funkcionális integráció közvetíti ”. Ennek az elképzelésnek a fejlesztésre való kiterjesztése azt jelenti, hogy figyelnünk kell az agykérgi régiók választulajdonságainak változásait az ontogenezis során, miközben a régiók kölcsönhatásba lépnek egymással, és versenyeznek egymással, hogy új számítási képességekben szerezzék szerepüket.

Az új viselkedési kompetenciák megjelenése csecsemőkorban a tevékenység aktivitásának változásával jár majd több régióban, és nem csak az aktivitás egy vagy több régióban történő megjelenésével. Az érési megközelítéssel ellentétben ez a nézet azt jósolja, hogy csecsemőkorban a viselkedési feladatok során az agykéreg aktiválódásának mintái eltérhetnek a felnőtteknél megfigyeltektől, és kiterjedtebbek lehetnek. Széles korlátok között még a csecsemőknél és felnőtteknél is azonosnak tűnő viselkedések különböző kortikális aktivációs mintákat tartalmazhatnak.

A legújabb bizonyítékok azt mutatják, hogy a csecsemők és felnőttek azonos viselkedését különböző struktúrák és utak közvetíthetik, és hogy az ingerek kortikális feldolgozásában dinamikus változások vannak csecsemőkorban. A fejbőrön rögzített elektromos potenciálokkal végzett kísérletek azt mutatták, hogy mind a szótanulás, mind az arcfeldolgozás esetében a szelektív feldolgozás térbeli lokalizációja növekszik az életkor vagy az inger, az osztály tapasztalatai alapján.

Például a szófelismerési feladatokban az ismert szavak és a vezérlő ingerek közötti különbségek kezdetben nagy területeken találhatók meg, de ez a különbség csak akkor szűkül a bal temporális lebeny feletti vezetésekre, ha a szókincs eléri a 200 szót, az érési kortól függetlenül. A regionális aktiválási minták változásával párhuzamosan az egyes régiók változásai is változnak.

Például, ha az eseményekkel kapcsolatos potenciálokat rögzítik az arcok passzív expozíciója során, a felnőttek egyenes emberi arcaira érzékeny komponens (N170) sokkal tágabban hangolódik csecsemőknél. Pontosabban, felnőtteknél az N170 más amplitúdót és késleltetést mutat az emberi függőleges arcokhoz képest, mint az állati vagy fordított arcokhoz.

Csecsemőknél az egyenértékű eseményhez kapcsolódó potenciális komponens hasonlóan reagál a függőleges és fordított emberi arcokra. Ez a bizonyíték a kortikális feldolgozás dinamikus változásaira csecsemőkorban összhangban van azzal a folyamattal, amelyben a régiók közötti kölcsönhatások segítenek a régión belüli kapcsolatok kialakításában, hogy több régió együtt támogassa az egyes észlelési és kognitív funkciókat.

További bizonyíték erre a nézőpontra a genetikai eredetű fejlődési rendellenességek tanulmányozása, amelyekben a funkcionális agyfejlődés sajnos elromlik. Az olyan rendellenességekkel rendelkező csoportok neuroképes vizsgálatai, mint az autizmus és a Williams ’ szindróma, még nem hoztak egyértelmű konszenzust e rendellenességek neurális alapjairól.

A szerkezeti képalkotó vizsgálatokból azonban egyetértés van abban, hogy a fehérállomány rendellenességei legalább olyan kiterjedtek, mint a szürkeállományban, és a funkcionális képalkotás szerint több kortikális és szubkortikális régió érintett ezekben a rendellenességekben. Ezek az általános következtetések azt mutatják, hogy a kezdeti agyi rendellenességeket ezt követően a régiók közötti kölcsönhatás és kapcsolódás deviáns mintái egészítik ki.

Ezt az elképzelést alátámasztja az a megfigyelés, miszerint az ilyen rendellenességekben szenvedő betegeknél eltérőek a kortikális aktivációs minták, még azokon a viselkedésterületeken is, amelyeken olyan sikeresen teljesítenek, mint a kontroll alanyok. Ez a nézet ellentétben áll az érési számlával, amelyben a fejlődési rendellenességek egy adott kéregterületre lokalizálható deficitet eredményezhetnek, és ehhez kapcsolódó specifikus kognitív hiány áll fenn.

5. esszé. Az emberi funkcionális agyfejlődés elméletei:

Az utolsó évtizedig az emberi pszichológiai fejlődés vizsgálatát nagyrészt függetlenül végezték az idegi szubsztrátum figyelembevételétől. Hasonlóképpen, az emberi fejlődés idegtudománya nagyrészt leíró jellegű volt, kevés kísérletet tettek a neuroanatómia változásainak funkcionális okainak és következményeinek megértésére.

Az emberek idegrendszeri és viselkedési fejlődését összekapcsolni próbáló kutatások nagy része érlelési szempontból történt, amelyben a cél az agy bizonyos régióinak, általában az agykéreg régióinak anatómiai érésének az újonnan kialakuló érzékszervi, motoros és kognitív funkciókat.

Az agykérgi régiók differenciális neuroanatómiai fejlődésére vonatkozó bizonyítékokat arra használják, hogy meghatározzák azt az életkort, amikor egy adott régió valószínűleg funkcionális lesz. Ebben a korban egy új viselkedési feladat sikerét egy új agyi régió érésének tulajdonítják, és gyakran összehasonlítják a szerzett elváltozásokkal rendelkező felnőttek viselkedési teljesítményét és csecsemőkori viselkedését.

Ennek a megközelítésnek az egyik példája a vizuális orientáció és a figyelem neurodevelopmentje. Több kutató azzal érvelt, hogy a vizuálisan vezérelt viselkedés irányítását kezdetben a szubkortikális struktúrák érik el, de az életkor és a fejlődés hatására a hátsó kortikális régiók és végül az elülső régiók befolyásolják a viselkedést.

Az emberi csecsemők vizuális irányított viselkedésének jellemzői az élet első hónapjában hasonlítanak a kortikális károsodással járó felnőtt főemlősökre. Például ebben a korban a szakkádok nem tűnnek endogén kontroll alatt, de főleg külső (exogén) ingerek váltják ki őket. A mozgó ingerek vizuális követése nem zökkenőmentes, hanem különálló refovációk sorozata, és az időbeli látótér bemenete dominál az orr felett bemenet.

Körülbelül egy hónapos korban a csecsemők átesnek azon a fázison, amikor a tapadós rögzítés ’ során nehezen tudják áthelyezni tekintetüket egyik ingerről a másikra. Egyesek ezt a kortikális és szubkortikális vazomotoros utak közötti verseny kezdetének tulajdonították, míg mások összehasonlítást végeztek a Bálint -szindrómával felnőtteknél.

A Bálint -szindrómában szenvedő betegek kétoldalú parietális kéregkárosodást szereztek, és hasonló nehézségeket tapasztalnak az egyik stimulusról a másikra történő átváltáskor a másikra, ami azt jelzi, hogy a csecsemő parietális kéregének éretlensége hasonló viselkedési következményekkel jár.

2-3 hónapos korukra a szubkortikális kontroll ezen markereit felváltják a viselkedési előrelépések, mint például annak a képességnek a megszerzése, hogy könnyen elszakadjanak az egyik ingertől a másik felé való orientációig, összhangban a parietális kéreg régióinak és a kapcsolódó struktúrák érésének.

A 4-6 hónapos korban bekövetkezett további fejlemények, mint például a reflexív szakádok gátlásának képessége és a szakádok készítése annak érdekében, hogy egy adott helyen vizuális célpontot mutassanak be, a frontális kéregben bekövetkezett fejleményekhez kapcsolódnak. Tehát az érés általános előrehaladása a hátsó és az elülső agykérgi régiók között figyelembe veheti a csecsemők vizuálisan irányított viselkedésének aspektusait.

Egy másik példában a homloklebenyeken belüli érés összefüggésbe hozható a kívánt tárgyak elérésének képességének fejlődésével az első év vége felé. Mint tudjuk, a 9 hónaposnál fiatalabb csecsemők gyakran nem tudják pontosan lekérni a rejtett tárgyat egy rövid késleltetési idő után, ha az objektum helyét megváltoztatják a korábban sikeresen lekért helyről.

Ehelyett kitartanak, és elérik azt a helyet, ahol az objektumot megtalálták a közvetlenül megelőző tárgyaláson. Ez a hiba hasonló azokhoz, amelyeket frontális elváltozásokat szenvedő felnőttek és majmok a dorsolaterális prefrontális kéreg elváltozásaiban követnek el, ami azt a javaslatot eredményezi, hogy ennek a régiónak az érése az emberi csecsemőkben lehetővé teszi számukra, hogy megőrizzék az információt térben és időben, és gátolják az előrehaladást. válaszokat.

Ezek a fejlesztések viszont lehetővé teszik az objektum -visszakeresési paradigmák sikeres teljesítését. Noha ennek az állításnak egybehangzó bizonyítékai származnak a nyugvó frontális elektroencefalográfiai válaszokkal és a fenilketonuria okozta neurokémiai hiányban szenvedő gyermekek károsodásával járó károsodásokkal, de az ilyen tárgykeresési feladatok során az emberi csecsemőkön nem volt közvetlen funkcionális képalkotás.

Az érési megközelítés sikerei és néhány állatkísérlet támogatása ellenére is okkal feltételezhető, hogy ez nem magyarázza meg az emberi funkcionális agyfejlődés minden aspektusát.

Például az emberi funkcionális agyfejlődésről alkotott nézet, amelyben a régiók egymás után érnek, nem tudja könnyen figyelembe venni a kortikális aktiváció mintáinak dinamikus változásait a posztnatális fejlődés során, vagy az elülső agykérgi régiók aktivitását az élet első hónapjaiban.

Ezenkívül a koraszülött és a koraszülött csecsemők teljesítményének összehasonlítása a tárgykeresési feladatban azt jelzi, hogy a posztnatális környezetben szerzett tapasztalat kritikus.

A készségtanulási hipotézis:

A legújabb, felnőttekről származó neuroképes bizonyítékok rávilágítottak a viselkedés neurális alapjaiban bekövetkező változásokra, amelyek az észlelési vagy motoros szakértelem megszerzésének következményei. Az egyik hipotézis szerint a csecsemőkben aktív régiók az új észlelési vagy viselkedési képességek megjelenése során ugyanazok, mint a felnőttek készségek elsajátításában részt vevő régiók. Ez a hipotézis azt jósolja, hogy a csecsemőkori viselkedés neurális alapjainak néhány változása tükrözi a felnőttek összetettebb készségek elsajátítása során megfigyelteket.

A prekociálisabb emlősökkel ellentétben az emberi csecsemők egyik legszembetűnőbb tulajdonsága, hogy kezdetben képtelenek elvégezni az egyszerű motoros feladatokat, például egy tárgy elérését. A felnőtt főemlősöknél végzett összetett motoros készségeket tanuló feladatokon végzett munka azt mutatja, hogy a prefrontális kéreg gyakran aktiválódik az elsajátítás korai szakaszában, de ez az aktiváció a szakértelem megszerzésével a hátsó régiókba vonul vissza.

A prefrontális érintettség példáin kívül számos csecsemőkori tanulmányban számoltak be aktivitásról ebben a régióban, vagy legalábbis a homloklebenyben, ahol cselekvést váltanak ki, és a prefrontális struktúrák korai károsodása súlyosabb hosszú távú hatással jár, mint a más kérgi régiók.

Például Csibra és munkatársai a 6 hónapos csecsemők szemmozgásának tervezésével összefüggő kortikális aktivitást vizsgálták. Azok a csecsemők, akiknek károsodása van az agy elülső negyedében, tartós hiányosságokat mutatnak a vizuális tájékozódási feladatokban, de azok a csecsemők, akiknél a hátsó károsodás nagyobb, ami felnőtteknél hiányt okoz.

Ami az észlelési szakértelmet illeti, Gauthier és kollégái kimutatták, hogy a mesterséges tárgyakkal rendelkező felnőttek, görögök kiterjedt képzése végül azt eredményezi, hogy egy korábban az arcfeldolgozással összefüggő kortikális régió, a fusiform arc terület aktiválódik. Ez azt jelzi, hogy a régiót általában az arcok aktiválják a felnőtteknél, nem azért, mert az arcokra előre meghatározott, hanem az ezen ingerosztályban szerzett széleskörű szakértelmünknek köszönhetően, és ösztönzi a párhuzamot a csecsemők arcfeldolgozási készségeinek fejlesztésével.

A felnőttkori észlelési szakértelem és a csecsemő észlelési fejlődése közötti párhuzamok mértéke továbbra sem világos. Mindkét esetben azonban az eseményekkel kapcsolatos potenciális tanulmányok csak azután mutatták ki az inger inverzió hatásait, hogy jelentős szakértelemre tett szert arcokkal vagy greeblekkel. A jövőbeli kísérleteknek részletesebben nyomon kell követniük a kérgi aktiváció mintáiban bekövetkező változásokat a felnőttek képzése és a csecsemők fejlődése során.

A funkcionális agyfejlődés szempontjából érdekes olyan eseteket tanulmányozni, amelyekben a posztnatális élet korai szakaszában volt látáshiányos időszak. Amint azt ez a beszámoló előrevetítette, a látás deprivációs időszakot követő sebészeti helyreállítása után a képességek gyakran gyorsan javulnak a normál szint közelében.

Néhány fontos területen, például az arcok konfigurációs feldolgozásakor azonban a helyreállítás soha nem fejeződik be, a hiányosságok továbbra is fennállnak sok éves vizuális tapasztalat után. Ezek az eredmények azt mutatják, hogy a motoros és észlelési készségek elsajátításának sorrendje fontos lehet a fejlődés során, és vannak olyan fejlődési időszakok, amelyek során az agy különösen érzékeny bizonyos típusú tapasztalatokra.

Az emberi szülés utáni funkcionális agyfejlődés nem csupán az érési szekvencia passzív kibontakozása, hanem tevékenységfüggő folyamat, bár a kezdeti torzítások irányítják és korlátozzák. Habár előrelépés történt a funkcionális agyi fejlődés figyelembevételével a különböző kortikális régiók és a hozzájuk kapcsolódó funkciók egymást követő érése szempontjából, nyilvánvalóvá válik, hogy a csecsemő- és gyermekkori új kognitív funkciók a különböző régiók közötti kölcsönhatások kialakuló formáinak következményei lehetnek.

A régiók közötti interakciók változó mintáinak egy része a felnőttek észlelési és motoros készségeinek tanulására is jellemző lehet. Azzal, hogy a csecsemőt bizonyos külső típusú ingerek eligazítására és irányítására irányítja, egyes agyi rendszerek hatékonyan és#8216tanítók és mások megfelelő inputokkal rendelkeznek a későbbi specializációhoz. Ebben az értelemben az emberi csecsemő aktív szerepet játszik saját funkcionális agyi specializációjában.

Az emberi funkcionális agyfejlődés itt bemutatott három perspektívájának további értékelése továbbfejlesztett módszereket igényel a nem invazív funkcionális képalkotáshoz, mint például a közeli infravörös spektroszkópia, és részletesebb számítási modelleket, amelyek előrejelzéseket generálnak mind a neuroanatómiáról, mind a viselkedésről.

Bármi legyen is ezeknek a vizsgálatoknak az eredménye, az emberi csecsemők és gyermekek funkcionális agyfejlődésének jobb megértése mélyreható következményekkel jár az oktatási és szociálpolitikára.


Bevezetés

A vakoknál a látókéreg vastagságát befolyásolhatják a fejlődési tényezők, beleértve a szinaptogenezist és a regressziót, valamint a plaszticitás és a látóideg károsodását követő lehetséges transzneuronális degeneráció, azonban ezeknek a tényezőknek a relatív szerepét nem határozták meg. A látókéreg szinaptikus sűrűsége az első posztnatális évben a maximumra nő, majd körülbelül 11 éves korban fokozatosan csökken a felnőtt szintre (Huttenlocher és de Courten, 1987). Bár a szinaptikus sűrűség kezdeti növekedése a szinaptogenezis által nem függ a vizuális tapasztalattól (Winfield, 1981 Bourgeois és Rakic, 1996), a szinapszisok későbbi metszése a vizuális inputtól függ (Bourgeois et al., 1989). Így a szinaptikus elimináció megszakítása a korai látásmegvonással megakadályozhatja a látókéreg elvékonyodását. Plasztikus változásokról számoltak be a látókéregben nyugalmi állapotban (Liu et al., 2007) és képzeletbeli, tapintási és hallási feladatokban (Noppeney, 2007 Cattaneo et al., 2008), valamint a kímélő módszerek korai érzéki területein vizuális nélkülözés a korai életben (Bavelier és Neville, 2002). Így a plaszticitás a korai vakok kérgi vastagságának megváltozásához vezethet. Ezenkívül a transzneuronális degeneráció néhány vak látóideg -atrófiában és látóideg -hypoplasiában szenvedő alanyban fordul elő, és ezeknél az alanyoknál látókéreg -sorvadást okozhat (Kitajima és mtsai, 1997). Ez a korai vakok kérgi vastagságának csökkenéséhez vezethet.

A vakság korábbi MRI -vizsgálatai a szürkeállomány sűrűségének csökkenéséről számoltak be (Noppeney et al., 2005 Pan et al., 2007 Ptito et al., 2008) és az anizotropia csökkenéséről az occipitalis lebenyben (Shimony et al., 2006 Shu et al., 2009 ) megnövekedett a fehérállomány sűrűsége (Noppeney et al., 2005) az érzékszervi -motoros rendszerben, és megnövekedett anizotrópia a corticospinalis traktusban (Yu et al., 2007). Ezeket a változásokat úgy lehet magyarázni, hogy idegfejlődésből, plaszticitásból és/vagy degenerációból erednek. Módszertanilag ezek a vizsgálatok az agyszövet térfogatára és a fehérállomány integritására összpontosítottak, de nem végeztek tanulmányt a vakok kéregvastagságával kapcsolatban. Úgy véljük, hogy a kéregvastagság, amely a szürke/fehér anyag felszíne és a pialis felület (a szürkeállomány és a CSF közötti felület) közötti távolságokat méri, jó jelölt a kortikális rendellenességek kimutatására. A korábbi neuroképes vizsgálatok során a kéreg vastagsága az idegfejlődés (Sowell et al., 2004 Shaw et al., 2006, 2007) és a kóros (Sowell et al., 2008) változások érzékeny mértékének bizonyult, és tükrözi a az agyi oszlop (Shaw et al., 2007). A kortikális vastagság szintén gyakori mérőszám a neuroanatómiában (Von Economo, 1929 Krimer et al., 1997), ami megkönnyíti a neurokép és a neuroanatómiai eredmények összehasonlítását. Ebben a tanulmányban a célunk az volt, hogy meghatározzuk a vakok kortikális vastagságát befolyásoló fő tényező (ke) t azáltal, hogy tanulmányozzuk a korai és késői vak alanyok agykérgi vastagságában bekövetkező változásokat. Vizsgálatunk azt sugallja, hogy a szinaptikus metszés fontos tényező lehet a korai vakok kéregvastagságának meghatározásában.


MÓD

Résztvevők

Huszonnyolc normálisan fejlődő gyermek vett részt az MRI eljárásban mindkét mérési időpontban. A tanulmányt a németországi Hessen állam orvoskamara etikai bizottsága hagyta jóvá, és minden részt vevő gyermektől és szüleiktől tájékozott beleegyezést kapott. Hat gyermeket kizártunk az elemzésből a mozgási műtermékek miatt (lásd alább), így a végső minta 22 gyermekből (10 lányból) állt. Minden gyermek az általános iskola első évében járt az első mérési időpontban (átlagéletkor = 7,5 év, SD = 0,4 év) és az általános iskola második évében a második mérési időpontban (átlagéletkor = 8,4 év, SD = 0,4 év), körülbelül 1 év között (a mérések közötti átlagos idő = 349 nap, SD = 45 nap).

Kognitív értékelés

Mindkét mérési időpontban az olvasási jártasságot két szabványos olvasási teszt segítségével értékelték, amelyek a szó megértését és folyékonyságát célozzák. A szövegértési képességet az 1–6. Évfolyam normáival rendelkező német olvasási teszt szóértési részvizsgálatával mérték (ELFE 1–6 Lenhard & amp; Schneider, 2006). Ebben a tesztben a gyerekek látnak egy képet, és négy alternatíva közül kiválasztják a megfelelő írott szót. A figyelemelterelő szavak hangtani és ortográfiai szempontból hasonlóak a célszavakhoz, és a szótagok hosszúsága megegyezik. A teszt 72 elemből áll, és a gyerekek 3 perc alatt megoldják a lehető legtöbbet. Az olvasás folyékonyságát egy további német olvasási teszt folyékonyságának alvizsgálatával mérték, az 1–6. Évfolyam normáival (SLRT-II Moll & amp; Landerl, 2010). Ebben a tesztben a gyerekek a lehető legtöbb szót olvassák fel hangosan a 156 létező szóból álló listából és a második 156 álszóból álló listából, listánként 1 perc időkorlát mellett. Standardizált teszteredmények (T pontszámokat) a két olvasási teszthez átlagolva összetett pontszámot kaptunk, amely a gyermek olvasási készségének szilárd mérőszámát mutatja a megfelelő mérési időpontban. Ezenkívül a két mérési időpont közötti olvasási készség egyénen belüli változásainak felméréséhez minden gyermeknél változási pontszámot számítottak ki úgy, hogy az első mérési időpontban levont összetett pontszámot levonták a második mérési időpontban lévő összetett pontszámból. Az általános intelligencia mértékeként Raven színes progresszív mátrixait (Bulheller & amp Häcker, 2002) adták be a második mérési időpontban. Ez a teszt egy időzített teljesítményteszt, amelyet 4–11 éves gyermekek számára terveztek, és 36 színes diagramos feladványból áll, mindegyikből hiányzik egy rész, amelyet hat alternatíva közül kell kiválasztani. Az elemzés során a helyesen megoldott tételek számát használták intelligencia mérésére. Minden kognitív intézkedést az MRI -vizsgálatot megelőző külön napon végeztek.

Képszerzés

A gyermekeket megszokták a szkennelési eljáráshoz, és a kognitív értékelés napján egy személyre szabott MRI szimulátor (álszkenner) segítségével megtanították őket mozdulatlanul feküdni. A szerkezeti MRI-adatokat egy 3-T Siemens Magnetom Tim Trio szkennerrel szereztük be, szabványos adás-fogadó fejtekercs segítségével. Ugyanazt a protokollt használták minden résztvevőre és mindkét mérési időpontra. A T1-súlyozott képeket optimalizált, módosított meghajtású egyensúlyi Fourier-transzformáció (Deichmann, Schwarzbauer, & amp; Turner, 2004) segítségével (ismétlési idő = 7,92 mp, visszhangidő = 2,48 mp, elforgatási szög = 16 °, FOV = 256 × 224 mm) használtuk , 176 sagittális szelet, voxelméret = 1 × 1 × 1 mm). A szkennelési eljárás során a gyerekeket arra utasították, hogy lehetőleg mozdulatlanul feküdjenek, és filmet nézhettek.

Képfeldolgozás és TBM

Mindkét mérési időponttól származó egyedi szerkezeti képeket vizuálisan megvizsgálták a jel-zaj arány tekintetében, és két független kutató megvizsgálta a mozgási műtermékeket. Ezen ellenőrzések alapján hat gyermeket ki kellett zárni az elemzésből a túlzott mozgástermékek miatt. A kép előfeldolgozása magában foglalta a nem agyszövet eltávolítását a Freesurfer szoftvercsomagban (Fischl, 2012) megvalósított hibrid vízválasztó/felületi deformációs eljárás (Ségonne et al., 2004) és a mezők inhomogenitásának korrekcióját az N4ITK algoritmus segítségével (Tustison et al. , 2010). Ezen lépések után a képeket két feldolgozó csővezetékhez küldték: egy keresztmetszeti csővezeték, amely az első és a második mérési időpontban értékeli az egyes személyek közötti kortikális térfogati különbségeket, és egy hosszirányú csővezeték, amely felméri az egyes személyek közötti kortikális térfogatfejlődés közötti különbségeket. mérési időpontok. A feldolgozás az Advanced Normalization Tools szoftvercsomag segítségével történt (Avants et al., 2011).

A keresztmetszeti feldolgozás során a két mérési időpont mindegyikéhez csoportspecifikus optimális átlagsablonokat kellett létrehozni, az iteratíven finomítva az összes kép nemlineáris koregisztrációját a megfelelő mérési időpontból (lásd Klein és mtsai, 2010). Egy lineáris transzformációt követően az egyes mérési időpontokból származó minden egyes képet ezután nemlineárisan transzformálták sablonba ugyanabból a mérési időpontból a speciális normalizációs eszközökben megvalósított szimmetrikus normalizációs algoritmus (Avants, Epstein, Grossman és amp Gee, 2008) segítségével. A kapott deformációs tenzormezőre kiszámítottuk a jakobi mátrix determinánsát, amely számszerűsíti a térfogatbővülést és -összehúzódást, amely szükséges a voxelben a sablonhoz való illeszkedéshez. A jakobi térképeket naplóátalakításnak vetették alá az értékek normálisabb eloszlása ​​érdekében (Avants & amp Gee, 2004). A jakobi térképek csoportos elemzésének lehetővé tétele érdekében egy közös referenciatérben a megfelelő csoportsablon és a Montreali Neurológiai Intézet (MNI) tér közötti lineáris transzformációt kiszámítottuk és felhasználtuk az egyes résztvevők jakobi térképének átalakítására MNI térré. A statisztikai elemzés előtt a jakobi térképeket 4 mm-es FWHM Gauss szűrővel simítottuk.

A longitudinális feldolgozás során minden résztvevő képe regisztrálásra került a második mérési időponttól (utólagos szkennelés) az első mérési időponttól (alapvonal szkennelés). Az aszimmetrikus interpolációból adódó esetleges torzítás elkerülése érdekében (lásd pl. Fox, Ridgway és amp. Schott, 2011) a követő és az alapkép közötti lineáris transzformációt félúton felosztották a két kép között, Yushkevich et al. al. (2010). A szimmetrikus lineáris transzformációkat a megfelelő képekből a felező térbe használtuk az alapkép utánkövetésének nemlineáris regisztrációjának inicializálására. A kapott deformációs mező jakobiánus determinánsait, amelyek ebben az esetben a voxel-bontó tört térfogat-bővülést és összehúzódást jelzik az adott résztvevő két mérési időpontja között, kiszámítottuk és log-t transzformáltuk. Az egyes résztvevők jakobiánus térképét végül MNI -térré alakították át azáltal, hogy (a) a félúttól az alaptérképi térig tartó lineáris transzformációt ötvözték (b) a kiindulási képteretől az alapvonal -csoportsablon -térig tartó lineáris és nemlineáris transzformációkkal, és c) a keresztmetszeti feldolgozási folyamatban kiszámított lineáris transzformáció az alapvonal-sablon-térből az MNI-térbe. Végül a jakobi térképeket egy 4 mm-es FWHM Gauss szűrővel simítottuk.

Statisztikai analízis

Teljes agyi voxel bölcs regressziós elemzést végeztünk a simított jakobiánus képeken az SPM8 szoftvercsomag segítségével (Wellcome Trust Center for Neuroimaging, University College London, London, Egyesült Királyság). Először is, az agykérgi térfogatkülönbségek az első mérési időpontban (T1) a következőkhöz kapcsolódtak: (a) a T1 olvasási készségének összetett pontszáma, (b) az olvasási készség összetett pontszáma a második mérési időpontban (T2), és ( c) az olvasási készség változása a T1 és a T2 között, mint érdekes változó. A résztvevők intelligencia pontszámát, nemét és életkorát T1 -ben a napokban zavaró változóként vették fel a modellbe. Másodszor, a kortikális térfogatkülönbségek a T2 -nél összefüggésben voltak a T2 olvasási jártasságának összetett pontszámával, és a résztvevők intelligencia -pontszáma, neme és életkora T2 -ben a napokban zavaró változóként szerepelt a modellben. Végül a T1 és T2 közötti, az egyénen belüli kortikális térfogatfejlődésbeli különbségek a T2 olvasási készségének összetett pontszámához kapcsolódtak, és a résztvevők intelligencia pontszáma, neme, életkora T1 -ben és a T1 és T2 közötti időintervallum, mindkettő napokban mérve. zavaró változóként szerepel a modellben.

Az összes csoportszintű statisztika esetében a minta életkorához és nemi megoszlásához igazított szürkeállomány-valószínűségi térképet a Template-O-Matic eszköztár segítségével állították elő (Wilke, Hollandia, Altaye és & amp; Gaser, 2008). o = .25 és binárisan explicit szürkeállomány -maszkot kapunk, amelyet a statisztikai elemzésre alkalmaztunk. A voxelcsoportokat jelentősnek tekintették, és jelentették, amikor meghaladták a voxelszint küszöbét o & lt .001 (korrigálatlan) és a klaszterméret küszöbértéke o & lt .05, többszörös összehasonlításra korrigálva Gauss -féle véletlenmező -elmélet segítségével (Friston, Worsley, Frackowiak, Mazziotta és Evans, 1994).

A viselkedési teljesítmény elemzését és a TBM eredmények post hoc elemzését az R statisztikai csomag 2.15.1 verziójával végeztük (R Project for Statistical Computing, Bécs, Ausztria R Core Team, 2012).



Hozzászólások:

  1. JoJozragore

    Menő. And you can't argue :)

  2. Dennie

    In there is something also I think it's a good idea.

  3. Atreides

    Tehát ez megtörténik. Enter we'll discuss this question. Itt vagy PM -ben.



Írj egy üzenetet